本發明涉及水稻雜種優勢利用領域，具體涉及一種水稻的育種方法。
背景技術：
水稻的雜種優勢利用取得了巨大成功，雜交水稻(即兩個水稻品種的雜交F1代)一般比常規水稻增產10％-15％，但雜交種的制種產量較低，生產成本過高，過高的雜交水稻種子價格制約了雜交水稻的發展。水稻的F2代，即雜交種的自交后代群體，其產量一般低于F1，但普遍高于雙親(增產幅度一般為5-10％)，同樣具有潛在的利用價值。從長遠來看，對F2代的利用能大幅度提高制種產量(是F1代制種產量的80-100倍)，顯著降低生產成本，更好地協調成本與效益之間的矛盾。
F2的優勢利用需要依賴高效的F1生產體系；大規模生產F1需要親本一方為花粉徹底敗育的雄性不育系(稱為“母本”)，親本另一方為育性正常的恢復系(稱為“父本”)。化學殺雄法和遺傳繁育法是獲得雄性不育系的兩種主要途徑；化學殺雄法是使用化學產品殺死花粉，獲得不育系；利用化殺法制備F2群體的優點是F2群體不會出現不育株，但缺點是因分蘗發育不同步，導致化學殺雄法難以徹底殺死所有花粉，從而影響母種(即F1種子)的種子純度。遺傳繁育法是借助遺傳控制體系來實現雄性不育系的繁殖；目前，能實現遺傳繁殖的雄性不育系主要包括質核互作型雄性不育系和正向光溫敏型雄性不育系；利用這兩類不育系來制備F2群體的優點是母種純度有保障，缺點是F2群體中會分離出高比例的不育株(若不育性受1對隱性基因控制，則不育株率占F2群體的25％)，降低群體產量。
技術實現要素：
本發明解決的技術問題是提供了一種利用水稻F2群體優勢的育種方法，通過利用反向溫敏雄性不育系RMS(高溫下可育，低溫條件下不育)作為創制F2群體的母本，將其制備的F2群體在長江流域作為中稻種植后，該區域溫度處于F2群體育性敏感期的可育溫度范圍內，從而消除了群體中的不育株，充分發揮了水稻的F2群體優勢。
本發明具體的技術方案如下：
一種利用水稻F2群體優勢的育種方法，包括以下步驟：在反向溫敏雄性不育系的育性敏感期溫度低于26℃時，利用反向溫敏雄性不育系的不育特性，以反向溫敏雄性不育系(RMS)作為母本，以恢復系(NR)作為父本進行雜交或制種，獲得RMS/NR的F1雜交種；然后，通過安排合理播插期，在隔離條件下讓F1雜交種自交繁殖，收獲F2種子；測試F2群體的生育期、豐產性和適應性，篩選適宜在長江流域作中稻種植的豐產穩產型F2群體。該群體因剔除了不育單株，確保了優勢的發揮。
在本發明中，所述反向溫敏雄性不育系為雁農S或由雁農S轉育而來的高育性轉換溫度型反向溫敏雄性不育系。該反向溫敏雄性不育系在育性敏感期溫度高于30℃時，其花粉育性正常，表現為可育，能自交結實，用于繁殖；當育性敏感期環境溫度低于26℃時，反向溫敏雄性不育系花粉敗育，表現為不育，結實率接近0％，用于制種。
優選的，本發明的育種方法中還包括在育性敏感期溫度高于30℃時，對反向溫敏雄性不育系種子進行自交繁殖的步驟。
其中，反向溫敏雄性不育系的育性敏感期為幼穗分化發育的第四至六期。實現“RMS的育性敏感期溫度高于30℃”的理想條件是，在湖南、湖北、江西、安徽、浙江、福建等地將所述反向溫敏雄性不育系的幼穗分化第四至六期安排在6月中旬至8月下旬。
本發明的恢復系(NR)的花粉可育、能正常自交結實，生產上已經應用或未應用的可育水稻，包括三系恢復系、兩系恢復系、優質常規稻及其他正常可育水稻資源都可以作為恢復系使用。
優選生產出的F1雜交種還包括篩選步驟：篩選與長江流域中稻的生育期相當，綜合農藝性狀優良的雜交組合F1。
實現“F1雜交種自交繁殖”的理想條件是通過適當調整播差期，使F1在28～32℃的外界環境溫度條件下(如湖南、江西等地的8月中旬至9月上旬)抽穗，以避開極端高溫或低溫天氣，提高種子產量；同時，通過物理隔離或錯開花期等手段，避免其他品種花粉竄入而影響種子純度。
獲得所述F1的自交繁殖種子后，還包括對F2群體進行不同生態區域的品比試驗以測試F2群體的生育期、豐產性和適應性，具體試驗程序執行由農業部制定的長江流域中稻品比試驗方案或由長江中游省份包括湖南、湖北、江西、安徽、浙江、福建等制定的中稻品比試驗方案，篩選適宜在長江流域作中稻種植的豐產穩產型F2群體。其中，品比試驗的區試對照采用長江流域常規種植的水稻。
所述豐產穩產型F2群體與長江流域種植的區試對照相比應滿足三個基本要求，一是F2的生育期與區試對照相當，即F2群體的抽穗期(占群體總穗數的60％以上抽穗)和成熟期(90％以上的單株成熟)與區試對照的差異控制在5d以內，優選為3d以內；二是F2產量不低于區試對照，三是F2群體的品質和稻瘟病抗性均與對照相當。
與現有技術相比，本發明的優點在于：
本發明利用反向溫敏雄性不育系配制F2群體，通過反向溫敏雄性不育系與恢復系進行雜交或制種，能高效生產F1代雜交種，避免了化學殺雄法所存在的花粉育性不徹底，影響F1的種子純度的問題，確保了F1代雜交種的高純度。創制的F2群體在高溫條件下種植不會出現不育單株，并通過篩選得到豐產穩產性、品質和抗病性均不低于區試對照的F2群體，適合用作長江流域中稻生產。本發明育種方法能高效生產F1代雜交種，F2種子無不育株，群體產量高。能夠低成本高產出的生產F2種子，充分發揮并利用F2種子潛在的雜種優勢，提高水稻產量。
附圖說明
下面結合附圖對本發明做進一步說明。
圖1：本發明育種方法的示意圖。
具體實施方式
本發明合理利用反向溫敏雄性不育系，為培育有產量優勢的F2群體創造了條件。反向溫敏雄性不育系屬于一種特殊類型的雄性不育系；在高溫條件下，這類資源或品系的花粉育性正常，可自交結實，用來繁殖；而在低溫條件下，其花粉徹底敗育，不能結實，從而用來制種。從生產實用性考慮，反向溫敏雄性不育系的育性轉換溫度越高，其在低溫條件下制種就越安全，反之則不利于安全制種；而在繁殖方面，育性轉換溫度越高的反向溫敏雄性不育系適宜選擇在長江流域的夏季進行繁殖，而低轉換溫度的反向溫敏雄性不育系具有更寬松的繁殖條件，如整個長江流域及其以南區域都是其理想的繁殖場所。雁農S具有較高的育性轉化溫度，因此，利用反向溫敏雄性不育系為母本與正常可育父本配制的F2群體，理論上是一個反向溫敏不育單株占比25％的群體；只要該群體的育性敏感期處于高溫條件下(如湖南長沙6-8月的日均溫度超過了30℃)時，其中的反向溫敏不育單株就會因高溫誘導而恢復育性；也就是說，反向溫敏雄性不育系的F2群體在高溫條件下不會出現不育單株，這在一定程度上穩定了群體產量。
通過對湖南、江西等省份的多年多點試驗發現，利用雁農S配制的多個F2群體適宜作中稻種植，其群體不會出現不育株，并且具有一定的增產潛力，表明該方法是實用的。
如圖1所示，本發明一種利用水稻F2群體優勢的育種方法，包括以下步驟：
1.在育性敏感期氣溫高于30℃時，對雁農S或由雁農S轉育而來的高育性轉換溫度型反向溫敏雄性不育系RMS進行自交繁殖；
2.在育性敏感期氣溫低于26℃時，以RMS為母本，恢復系NR為父本進行雜交，獲得RMS/NR的F1雜交種；
3.篩選與長江流域中稻的生育期相當，綜合農藝性狀優良的雜交組合F1；
4.通過合理安排播插期，在隔離條件下讓F1單株自交繁殖，收獲F2種子；
5.將F2種植在長江流域，篩選適于做中稻種植的豐產穩產型F2群體；
6.按照1-4步驟，擴繁F2，并對強優勢F2群體進行推廣種植。
下面將結合本發明中的實施例，對本發明實施例中的技術方案進行清楚、完整地描述，顯然，所描述的實施例僅僅是本發明一部分實施例，而不是全部的實施例。基于本發明中的實施例，本領域普通技術人員在沒有做出創造性勞動前提下所獲得的所有其他實施例，都屬于本發明保護的范圍。
實施例1：產量優勢明顯、適宜在湖南作中稻種植的“雁農S/N454”與“雁農S/N762”組合的培育
1.2009年12月-2010年4月，在海南三亞種植反向溫敏雄性不育系雁農S及9311、R527、明恢63、P143、608、N454、N762等7個恢復系；2010年3月中旬，以雁農S為母本(此時溫度低于26℃，雁農S表現為不育狀態)，分別與9311、R527、明恢63、P143、608、N454、N762等7個恢復系父本進行雜交，各收獲F1雜交種70-100粒。
2.2010年5月-9月，在湖南長沙對上述F1雜交種進行分區種植，適當調整播差期，使F1在28～32℃的外界環境溫度條件下抽穗，以避開極端高溫或低溫天氣，提高種子產量。每個F1組合種植50-70株；為避免組合之間相互串粉，在抽穗前7d進行薄膜隔離處理；同年10月，各組合收獲自交結實種子30000-35000粒(F2代)；
3.2011年5月-9月，在長沙以Y兩優1號為對照，對上述組合的F2群體進行分區種植，每個F2群體種植3000穴，每穴2苗，3次重復。本季以生育期、結實率和產量為選擇性狀，預期目標是篩選生育期與對照相近，結實率在80％以上，產量不低于對照的F2群體。
F2群體于5月10日播種，大多在8月10日左右始穗，以群體內有90％的稻穗達到成熟的日期作為成熟期，淘汰成熟期與Y兩優1號相差大于5d以上的F2群體，包括群體生育期比對照長了9d的雁農S/P143和長了7d的雁農S/9311。然后，對育性進行觀察發現，各F2群體中沒有分離出完全不育單株，這說明反向溫敏不育基因的不育起點溫度較高，從而使F2中的反向溫敏不育單株表現為正常可育；隨機對剩余的5個F2群體選取5點、每點取20株調查結實率，淘汰結實率低于80％的F2群體；經調查，雁農S/608的F2群體結實率為73.2％，雁農S/R527的結實率為71.6％，而雁農S/明恢63、雁農S/N454、雁農S/N762及Y兩優1號的結實率在82.8-91.3％％之間，因此淘汰雁農S/608與雁農S/R527。最后，通過小區實收產量發現，雁農S/N454和雁農S/N762的F2產量分別達到了661.7kg/667m2和647.8kg/667m2，比對照Y兩優1號(605.5kg/667m2)增產9.28％和6.98％，而雁農S/明恢63的F2產量為629.5kg/667m2，低于對照而予以淘汰。因此，選擇雁農S/N454和雁農S/N762的F2群體進入下輪生態測試和抗病性評價。
表1：不同組合的F2群體生育特性及產量
4.2012年5月-9月，分別在湖南懷化、衡陽、瀏陽對雁農S/N454和雁農S/N762的F2群體進行品比試驗(2000株/小區，3次重復)，經產量調查發現在以上三個試驗點雁農S/N454和雁農S/N762的F2群體生育期與對照Y兩優1號相差5d以內，其產量都高于Y兩優1號。
表2：不同地區品比試驗結果
5.2012年和2013年的5月-9月，委托湖南省植物保護所對雁農S/N454和雁農S/N762的F2群體進行稻瘟病抗性鑒定；湖南桃江病圃2年的抗性結果發現，雁農S/N454和雁農S/N762的F2群體表現抗苗瘟，中抗葉瘟和穗頸瘟。
綜上，本發明的一種利用水稻F2群體優勢的育種方法，能低成本、高效率、高純度地產出F1代雜交種，并借助高溫條件抑制了F2群體中不育單株的出現，穩定了群體產量，從而充分發揮了F2群體的雜種優勢潛力，是為高產育種的有效方法。
上述實施方式旨在舉例說明本發明可為本領域專業技術人員實現或使用，對上述實施方式進行修改對本領域的專業技術人員來說將是顯而易見的，故本發明包括但不限于上述實施方式，任何符合本權利要求書或說明書描述，符合與本文所公開的原理和新穎性、創造性特點的方法、工藝、產品，均落入本發明的保護范圍之內。