雜交種用馬鈴薯的育種的制作方法

專利名稱：雜交種用馬鈴薯的育種的制作方法
技術領域：
本發明涉及農業領域，尤其涉及新型植株及獲得該植株的工藝。本發明還涉及改進農作物基因組成的方法，及由此獲得的植株。本發明進一步涉及一種生產雜交苗種的方法及由此方法生產的雜交苗種，以及涉及利用本發明的雜交苗種生產作物的方法。
背景技術：
馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)是全球糧食體系中必不可少的一部分。馬鈴薯是世界上頭號非谷物食品，其產量在2007年達到了 3. 25億噸的紀錄。與其他主要田地作物不同，馬鈴薯可由其他馬鈴薯無性繁殖而來。因此，每年根據所收獲塊莖的質量留出作物的一部分(5% 15% )供下一種植季節使用。發展中國家的大多數農民挑選并貯藏自己的種用塊莖。在發達國家，農民更愿意從專門的供應商處購買 無病的“合格苗種”。種用馬鈴薯比谷物或豆類的苗種更難生產和供應。對馬鈴薯來說苗種收獲的比率為I : 20就認為是良好的，而相比之下，對玉米來說種苗收獲的比率為I : 400，或對西紅柿來說種苗收獲的比率為I : 10000被認為是良好的。因此在一公頃土地中，可能需要兩噸馬鈴薯種料以使可收獲產品的產量達到最高，而相比之下，對玉米來說僅需要18kg。為了打破休眠，種用馬鈴薯應先貯藏幾周，然后才可以種植。貯藏過程中光強度、溫度及濕度等合適條件對確保“苗種”的良好質量來說是至關重要的。除了苗種收獲的比率低外，種用馬鈴薯還可能引起和傳播害蟲和疾病。其中包括晚疫病、安第斯馬鈴薯象甲(Andean potato weevils)、線蟲、塊莖蛾及病毒。而疾病則在田間通過蚜蟲傳播，然后在苗種中代代相傳。這樣的病毒感染可使產量減少達20%。由于主要苗種產地與主要消費者產地之間距離非常遙遠并且單個馬鈴薯苗種塊莖較重，因此馬鈴薯苗種的運輸成本較高。為了供當前和未來全球不斷增長的人口食用，馬鈴薯產業必須持續增長以滿足消費大眾的需求。在使種植、收獲作物和馬鈴薯加工現代化的方面，以及發展有經濟效益的馬鈴薯品種方面，人們進行了大量的研究和開發。通過雜交馬鈴薯，研究者希望獲得具有以下理想特性的馬鈴薯良好的加工特性以供鮮食以及工業使用，可溶性固形物含量高，產量高，抗病，抗蟲，能適應不同種植區域和條件等優點。對于結合上述優點的馬鈴薯品種研究很大程度上是經驗性研究。這種研究需要投入大量時間、人力及金錢。發展馬鈴薯栽培品系，需要在經過至少五年的繁殖后，再花費長達八年甚至更長時間來獲得足夠數量以投入商業應用。育種首先從仔細挑選優良親本開始，以將最重要的特征并入后代。由于通常并不是所有所需性狀都表現在一個后代中，因此育種是一個挑選最佳重組體的連續過程，以將先代的有利性狀結合起來。在了解馬鈴薯的基因之后，才能很好理解生產馬鈴薯新品種的任務艱巨。商品化馬鈴薯具有四倍體基因組。對重要商業應用來說二倍體塊莖通常太小。此外，四倍體基因組極具雜合性，經常在每個位點隱藏有多個等位基因。人們認為近交衰退以及主要在二倍體中表現的自交不親和性是在馬鈴薯中發現的高度遺傳變異性得以維持的原因，并且雜合性等位基因的超顯性(雜種優勢)會使得植株有生長活力。在兩個不相關親本品系進行雜交獲得的典型馬鈴薯后代中，有害等位基因可能會導致純合性適合度降低，或雜合性生長活力提高。很明顯，育種者需要增大種群來最大限度地提高發現這樣的個體的機會攜帶相對較高數量的雜合位點及較少數量的純合位點，同時還表現出農藝優良性狀的有益組合。現有的馬鈴薯育種技術依賴于親本無性系的人工雜交，親本無性系自身是廣泛的前育種開發的結果，在廣泛的前育種期間，應用染色體加倍，胚胎拯救，及體細胞融合等特殊技術，以將例如野生原始的茄科(Solanum)植物的有益特性引入這些無性系。適合進一步育種的親本材料在表型選擇程序后相互雜交，由此產生的非均一雜交苗種大量播種在溫室中。收獲成百上千的個體Fl幼苗塊莖并保留下來等待來年播種。次年，將來自每個所得幼苗的單個“種用”塊莖種植在田間。必須極為謹慎以免引入病毒和疾病，因為該材料僅進行克隆性擴增后在多年以后出售給個體客戶。第二年后，對塊莖樣品進行密度測定及初步炸制試驗以確定塊莖是否適合于商品化。選擇過程中保留生存下來的大量植株塊莖在第三年進行種植，以進行一系列更全面的炸制試驗以及密度測定。在開發的第四年階段，數量減 少的成活選擇體以最大的擴充數量進行培育，并對植株分幾個階段進行現場試驗以確定是否適應不同生長條件。最后，將具有優越農藝性質的品種轉移至其他農場，而將“苗種”(塊莖形式)擴產到商品化規模。由于一個“種用”塊莖可能會產生6-20個收獲塊莖，因此可能要花費數年時間以產生足夠的“馬鈴薯苗種”。總的看來到此時已投入了八年或更久的時間進行種植，收獲及試驗，試圖開發一種新型的改良馬鈴薯栽培品系。為了減少近交衰退，育種者可從遺傳遠親例如從倍性為二倍體至六倍體的野生原始物種引入新基因。然而，當兩種遺傳上不相關的馬鈴薯植株雜交時，雜合性水平可能會增力口，但同時也引入了更多有害基因。因此，育種者通常要與更多的商品化種質進行更多的雜交以豐富種群進而獲得優越等位基因。這樣的多次雜交育種程序總共可能要花幾十年時間，因為挑選每代中的優越等位基因就要花費五年時間。因此，馬鈴薯育種目前來說是以實證為主的操作，試驗和錯誤是其顯著特征。馬鈴薯及其相關野生物種(生塊莖的茄科物種)大多數都為遠親繁殖，因為配子體自交不親和系統阻礙了自體受精。自交不親和性(Self-incompatibility, SI)是被子植物中幾種遺傳機制的總稱，其防止了自體受精及近親繁殖。在具有SI的植株中，當植株產生的花粉粒到達同一植株或類似基因型的另一植株的柱頭時，在某一個階段中止花粉萌發，花粉管生長，胚珠受精及胚胎發育的過程，因此不會結出苗種。四倍體馬鈴薯中未發現自交不親和性。提供自交親和無性系可便于生成馬鈴薯的自交后代并產生(高度)純合馬鈴薯品系。這為開發馬鈴薯的純合優良品系提供了絕好機會。然而，迄今為止，具有遺傳固定農藝優良性狀能的、且能夠產生遺傳上均一雜交馬鈴薯苗種的純合優良品系還沒開發成功。由于不明原因使得提供純合優良品系受到阻礙。偶爾出現的自交親和的無性系自交導致雜合性的降低要比理論上預計的要慢。雜合性緩慢降低可能是表現出更高生長活力，繁殖力及苗種萌發的雜合后代植株自交過程中非故意但卻不可避免選擇的結果。這是表示，當自交使雜合性降低時，也降低了繁殖力及生長活力，植株可能會長得不好，甚至完全不育。建立有害隱性基因的純合構型可能會使這種情況更糟。通常被稱為近交衰退的這種現象大大阻礙了純合馬鈴薯品系的開發，從而阻礙均一雜交馬鈴薯苗種的生產。由于近交衰退的緣故，對于馬鈴薯純合育種品系的生產人們仍然存在極大偏見。Uijtewaal等(Euphytica 36 (1987) 745-753)表示由于不育問題,純合馬鈴薯無性系對實際育種來說并不重要。人們考慮開發純合近交系，但對馬鈴薯來說這不太可能(Umaerus，1987, Proceeding of the IOth Triennial Conference of the European Associationof Potato Research, Aalborg, Denmark, pp 72-103,引用于 Almekinders 等，2009PotatoResearch 52:275-293)。與單倍體加倍有關的路線一直以來都被認為是有前途的。不管怎樣，到目前為止，最普遍的觀點是二倍體馬鈴薯近交衰退太嚴重而不會產生有生長活力的純合植株。Birhman 和 Hosaka (Genome 43 :495-502 (2000))提出可利用來源于查科茄(S. chacoense)的Sli基因來開發高純合實生馬鈴薯苗種(Ture Potato Seed, TPS)品系并對馬鈴薯進行雜種優勢育種。然而，到目前為止，提出研究的品系中尚未發現具有優良農藝優良性狀比如良好的塊莖產量的純合品系。相反，生產出來的純合子沒有表現出任何農 藝相關塊莖產量。由于提高作物產量和質量的努力受到近交衰退的阻礙，Rommens于2010年(Genetic modification of Plants, Kempen&Jung, eds, In !Biotechnology inAgriculture and Forestry 64(1) :61-77(2010))提倡轉基因路線。總之，人們認為生產馬鈴薯實生育種品系是不可能的。所以馬鈴薯育種不能脫離基于四倍體雜合子雜交的傳統方案。因此，在實現各種有用特征(與鮮食和加工用途有關)、抗病原性抗蟲性、及許多其他有關的農藝性狀的同時改善產量以得到一種商業上可接受的栽培品系，這被認為是最艱巨的挑戰(Douches等，1999，Crop Science 36(6)1544-1552)。本發明的目的在于提供一種生產優良馬鈴薯育種品系的手段和方法，以及生產一種均一雜交馬鈴薯苗種的手段和方法，其中由所述均一雜交馬鈴薯苗種能夠培育得到具有農藝相關塊莖產量的植株。

發明內容
本發明的發明人曾試圖通過多條路線實現馬鈴薯生殖繁殖的純合親本育種品系，但沒有一條路線成功。這些失敗路線包括雄核發育，雌核發育，單倍體加倍，連續自交。只有使含有來源于馬鈴薯的Sli基因的自交親和植株重復自交時，發明人才得到了本發明的產品。則本發明在第一方面提供一種二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系，所述馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株。平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株在此也被一般地稱為有生長活力的植株。在優選實施例中，除了所述塊莖產量外，所述品系還包括至少一個，更優選至少2、
3、4、5或6個(附加的)農藝優良性狀。優選地，所述農藝優良性狀選自由抗蟲性、線蟲抗性、抗病性(包括但不限于抗鏈霉菌(Streptomyces spp)導致的瘡痂病(Scab)、粉痂病(Powdery scab)、絲核菌(Rhizoctonia)、銀腐病(Silver scurf)、致病疫霉(Phytophthorainf estans))、除草劑抗性、耐寒性、耐旱性、耐濕性、耐干腐和濕腐、耐鹽性及抗低溫糖化所組成的組。
在本發明所述馬鈴薯品系的另一優選實施例中，所述品系的植株成熟時達到葉子和嫩枝的平均鮮重為單株植株至少500克。葉子和嫩枝的平均鮮重達到單株植株至少500克的植株在此也被一般地稱為有生長活力的植株。另一方面，本發明提供一種如上所述根據本發明品系的植株。優選地，所述植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的植株，平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重。另一方面，本發明提供一種如上所述的植株的苗種。所述苗種可以是純合的(即表示自交苗種)，對親本不同的等位基因來說也可以是雜合的。在一個實施例中，所述苗種優選為均一雜交馬鈴薯苗種。此均一雜交馬鈴薯苗種是如上所述根據本發明的品系中的兩株純合、自交親和、可育且有生長活力的植株之間雜交的結果，其中所述品系根據分子標記分析確定包含至少20%的相對純合位點(Contrasting homozygous loci)。另一方面，本發明提供一種生產二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品 系的方法，所述馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，所述方法包括(a)提供第一馬鈴薯植株，其中所述第一馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系的植株；(b)提供第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株是具有任意純合性的二倍體或四倍體馬鈴薯品系的植株，所述第二馬鈴薯植株的所述品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株；(C)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉以提供苗種并采集所述苗種，從而提供雜交后代苗種形式的后代；(d)將所述雜交后代苗種培育成為雜交后代馬鈴薯植株種群，并從所述種群植株中選擇塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株；(e)使所述雜交后代馬鈴薯植株自交或使所述雜交后代馬鈴薯植株與所述第一馬鈴薯植株的所述品系的馬鈴薯植株回交、自交或回交I至8次，從而提供二倍體、自交親和且基本上純合的馬鈴薯育種品系，所述馬鈴薯育種品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株。本文所述方法中的第一馬鈴薯植株優選為二倍體、自交親和、可育且基本上純合的第一馬鈴薯品系的植株，其中所述自交親和性受到S位點(自交不親和位點)抑制基因(S-locus inhibitor gene, Sli)的顯性等位基因存在的控制,其中Sli基因與Hosaka和Hanneman 1998Euphytica,99 :191-197 中記載的 S 位點非等位基因。當以足夠大的規模(至少多于10000株植株)且使用優選為基本上不純合的二倍體馬鈴薯無性系的適當第二馬鈴薯植株實施上述方法時，會生產出基本上純合、可育、有生長活力且自交親和的育種品系，所述第二馬鈴薯植株的所述品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，優選下文實例中所述的IVPAA-096-18 (D2)等品系，其中所述生長活力尤其以用克表示單株植株至少200克鮮重的平均塊莖產量表示。提供育種品系是提供遺傳上純合的實生馬鈴薯苗種(TPS)過程中的關鍵步驟。當第一育種品系和第二育種品系都包括農藝優良特征、具有良好的一般配合力(General Combining Ability)、且優選根據分子標記分析確定具有至少20%的相對純合位點時，第一育種品系和第二育種品系隨后可用于生產TPS。在根據本發明的生產二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系的所述方法的優選實施例中，重復所述步驟a-e，其中步驟b包括提供第三(或進一步的)馬鈴薯植株，其中所述第三馬鈴薯植株是具有任意純合性的二倍體或四倍體馬鈴薯品系的植株，其中所述第三馬鈴薯植株是附加農藝優良性狀的供體。優選地，所述性狀選自由抗蟲性、線蟲抗性、抗病性(包括但不限于抗鏈霉菌導致的瘡痂病、粉痂病、絲核菌、銀腐病、致病疫霉)、除草劑抗性、耐寒性、耐旱性、耐濕性、耐干腐和濕腐、耐鹽性及抗低溫糖化，或本文所述的任何其他農藝有益性狀或優良特征所組成的組。上述第二或第三馬鈴薯植株適宜地是選自下列實例3的表6中所列的植株D1-D21的二倍體馬鈴薯無性系。本領域的技術人員能夠理解，也可使用其他二倍體馬鈴薯無性系。非常優選的是使用馬鈴薯無性系IVPAA-096-18(D2)，其可從荷蘭瓦赫寧根大學的植物育種實驗室(Laboratory of Plant Breeding(IVP), Wageningen University, Droevendaalsesteeg 1,6708PB ffageningen, The Netherlands) (Dr. Ir RonaldB. C. Hutten)獲取。四倍體栽培品系的適當(商品化)來源是歐洲栽培馬鈴薯數據庫(EuropeanCultivated Potato Database, ECPD) (http://www. europotato. org/menu. php),和 / 或專家組植物育種的馬鈴薯譜系數據庫(與荷蘭瓦赫寧根大學植物育種實驗室(Laboratoryof Plant breeding of ffageningen UR, the Netherlands)合作)，以及荷蘭瓦赫寧根國際植物研究所的生物多樣性及育種業務單位(http://www. plantbreedin. wur. nl/potatopediRree)。在所述方法的另一優選實施例中，所述第一馬鈴薯植株是馬鈴薯品系NCIMB41663，NCIMB 41664，NCIMB 41665或NCMB 41765的植株，所述品系的代表性苗種保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的英國食品工業與海洋細菌菌種保藏中心(National Collections ofIndustrial, Food and Marine Bacterial, NCIMB)。在所述方法的另一優選實施例中，所述第二馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第二馬鈴薯品系的植株。在所述方法的再一優選實施例中，所述第二馬鈴薯植株是二倍體、可育且自交親和的第二馬鈴薯品系的植株。生產二倍體馬鈴薯育種品系的方法可進一步包括通過互交、自交及回交提高二倍體馬鈴薯育種品系的育種價值并針對農藝優良性狀連續選擇的步驟。進行試驗雜交以評估一般配合力(互交能力)。另一方面，本發明提供一種二倍體馬鈴薯育種品系，更優選為優良品系，其可采用上述的本發明方法獲得。另一方面，本發明提供一種雜交馬鈴薯苗種，所述雜交馬鈴薯苗種是由上述本發明的第一二倍體馬鈴薯育種品系的植株和第二二倍體馬鈴薯育種品系的植株雜交獲得，其中所述第一二倍體馬鈴薯育種品系和所述第二二倍體馬鈴薯育種品系的所述植株根據分子標記分析確定包含至少20%的相對純合位點。另一方面，本發明提供一種生產均一雜交馬鈴薯苗種的方法，包括(a)提供第一馬鈴薯植株，其中所述第一馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系的植株，(b)提供第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第二馬鈴薯品系的植株，其中所述第一植株和第二植株根據分子標記分析確定包含至少20%的相對純合位點，(c)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉，允許所述親本植株中的一株結出帶苗種的果實，并從所述果實中采集所述苗種以提供雜交后代苗種形式的后代。 在生產雜交苗種的方法的優選實施例中，所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株源自包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株的馬鈴薯品系，優選其中所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株的塊莖產量為單株植株至少200克鮮重。在生產雜交苗種的方法的另一優選實施例中，所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株中的至少一個包括至少一種優選的農藝優良性狀，所述農藝優良性狀選自由抗蟲性、線蟲抗性、抗病性(包括但不限于抗鏈霉菌導致的瘡痂病、粉痂病、絲核菌、銀腐病、致病疫霉)、除草劑抗性、耐寒性、耐旱性、耐濕性、耐干腐和濕腐、耐鹽性及抗低溫糖化組成的組。在根據本發明的生產雜交苗種的方法的另一優選實施例中，所述第一馬鈴薯品系是含有Sli基因的、二倍體、自交親和且基本上純合的后代馬鈴薯植株，優選其中所述第一馬鈴薯植株是馬鈴薯品系NCMB 41663, NCIMB 41664，NCIMB 41665或NCMB 41765的植株，或是所述植株的、二倍體、自交親和且基本上純合的后代馬鈴薯植株，所述品系的代表性苗種保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的NCMB。在根據本發明的生產雜交苗種的方法的另一優選實施例中，所述第二馬鈴薯植株是二倍體、自交親和且基本上純合的第二馬鈴薯品系的植株，所述第二馬鈴薯品系優選包括至少兩個農藝優良性狀，所述農藝優良性狀選自由抗蟲性、線蟲抗性、抗病性(包括但不限于抗鏈霉菌導致的瘡痂病、粉痂病、絲核菌、銀腐病、致病疫霉)、除草劑抗性、耐寒性、耐旱性、耐濕性、耐干腐和濕腐、耐鹽性及抗低溫糖化所組成的組。另一方面，本發明提供一種馬鈴薯品系NCMB 41663，NCIMB 41664，NCIMB 41665或NCMB 41765的苗種，所述品系的代表性苗種保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的NCMB。另一方面，本發明提供一種采用本文所公開的生產均一雜交馬鈴薯苗種的方法生產的苗種。另一方面，本發明提供一種通過培育本發明的苗種所生產的雜交馬鈴薯植株或所述雜交馬鈴薯植株的一部分。另一方面，本發明提供一種本發明的雜交馬鈴薯植株或其一部分的花粉或胚珠。另一方面，本發明提供一種來自本發明的雜交馬鈴薯植株的塊莖。另一方面，本發明提供一種具有通過培育本發明的苗種所生產的雜交馬鈴薯植株的所有生理和形態特征的馬鈴薯植株。另一方面，本發明提供一種本發明的雜交馬鈴薯植株的組織培養物。另一方面，本發明提供一種由本發明的組織培養繁殖得到的馬鈴薯植株，其中所述繁殖得到的馬鈴薯植株具有通過培育本發明的苗種生產的雜交馬鈴薯植株的所有生理和形態特征。另一方面，本發明提供一種生產雜交馬鈴薯苗種的方法，其中所述方法包括使第一馬鈴薯植株與第二馬鈴薯植株雜交并收獲由此生成的雜交馬鈴薯苗種，其中所述第一親本馬鈴薯植株和/或第二親本馬鈴薯植株是一種根據本發明的二倍體、可育、自交親和且基本上純合的植株，所述植株的平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重。另一方面，本發明提供一種生產雜交馬鈴薯植株的方法，所述方法包括根據本發明的方法生產苗種并將所述苗種培育成馬鈴薯植株。另一方面，本發明提供一種采用本發明的方法生產的馬鈴薯植株，或其塊莖。另一方面，本發明提供至少4種可雜交的、純 合的、二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系的方法組，所述馬鈴薯品系包括根據本發明平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，其中所述組中的每個所述品系與另一個所述品系的不同之處在于根據分子遺傳標記分析確定具有至少20%的相對純合位點。本發明還提供上述方法中的本發明方法的實施例，包括以下步驟(a)提供第一馬鈴薯植株，其中所述第一馬鈴薯植株是一種二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系的植株，且所述第一馬鈴薯品系的植株攜帶具有等位基因的染色體，所述等位基因帶來需要在后代中表現出來的農藝優良性狀，(b)提供第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株是一種二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第二馬鈴薯品系的植株，且所述第二馬鈴薯品系的植株攜帶具有等位基因的染色體，所述等位基因帶來需要在后代中表現出來、且與所述第一植株的性狀不同的農藝優良性狀，(C)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉，使得所述親本植株中的一株結出帶苗種的果實，并從所述果實中采集所述苗種以提供雜交后代苗種形式的、攜帶具有所述等位基因的染色體組合的后代。因此，在可替代的實施例中，第一馬鈴薯品系的植株可能攜帶具有等位基因的染色體，所述等位基因帶來需要在后代中表現出來的農藝優良性狀，在這種情況下，第二馬鈴薯品系的植株的農藝優良性狀不同于所述第一植株的性狀。另一方面，本發明提供一種生產抗除草劑，抗線蟲，抗蟲和/或抗病的馬鈴薯植株的方法，所述方法包括根據上述的本發明方法通過使抗除草劑，抗線蟲，抗蟲和/或抗病的親本品系雜交從而生產苗種，并將所述苗種培育成馬鈴薯植株。另一方面，本發明提供一種采用上述的本發明方法所生產的抗除草劑，抗線蟲，抗蟲和/或抗病的馬鈴薯植株。另一方面，本發明提供一種防止病毒感染在馬鈴薯的代與代之間傳播的方法，包括(a)提供第一馬鈴薯植株，其中所述第一馬鈴薯植株是二倍體、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系的植株；(b)提供第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株是具有任意倍性和/或任意純合性的馬鈴薯品系的植株，所述第二馬鈴薯植株攜帶具有等位基因的染色體，所述等位基因帶來需要在后代中表現出來的農藝優良性狀；(C)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉，使得所述親本植株中的一株結出帶苗種的果實，并從所述果實中采集所述苗種以提供雜交后代苗種形式的攜帶具有所述等位基因的染色體的后代；
(d)將所述雜交后代苗種培育成攜帶具有所述等位基因的染色體的雜交后代馬鈴薯植株；(el)從所述雜交后代馬鈴薯植株收獲塊莖以提供表現出所述性狀的塊莖；(e2)使所述雜交后代馬鈴薯植株自交或使所述雜交后代馬鈴薯植株與所述第一馬鈴薯植株的所述品系的馬鈴薯植株回交，從而進一步提供攜帶具有所述等位基因的染色體的后代植株，其中所述后代植株在每個回交或自交步驟之后不斷純合。另一方面，本發明提供一種二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系，所述馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，所述植株通過以下方式獲得(a)提供第一馬鈴薯植株，其中所述第一馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系的植株， (b)提供第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株是二倍體馬鈴薯品系的、平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，(c)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉，允許所述親本植株中的一株結出帶苗種的果實，并從所述果實中采集所述苗種以提供雜交后代苗種形式的后代，(d)將所述雜交后代苗種培育成雜交后代馬鈴薯植株，(e)使所述雜交后代馬鈴薯植株與所述第一馬鈴薯植株的所述品系的馬鈴薯植株回交，從后代植株中選擇從而產生二倍體、自交親和且有生長活力的植株，該植株的塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重，(f)使所述二倍體、自交親和且有生長活力的植株自交I至8次，同時針對(e)中所述的自交親和和生長活力進行選擇。另一方面，本發明提供一種雜交馬鈴薯苗種，播種時該馬鈴薯苗種產出平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的、二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯植株，所述植株通過以下方式獲得(a)提供二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系，所述第一馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，(b)提供二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第二馬鈴薯品系，所述第二馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，其中所述第一植株和第二植株根據分子標記分析確定包含至少20%的相對純合位點，(c)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉，允許所述親本植株中的至少一株結出帶苗種的果實，并從所述果實中采集所述苗種以提供雜交后代苗種形式的后代。選擇或提供純合植株的步驟，或選擇或提供含有本文所定義的至少20%的相對位點的植株的步驟，可以包括利用本文提供的分子遺傳標記進行標記輔助選擇。


圖I示出了利用本發明的方法和植株來開發雜交馬鈴薯栽培品系的開發方案的示意圖，其中示出了獲得商品化規模的馬鈴薯雜交種的各個步驟
0,馬鈴薯種質原則上起源包括馬鈴薯栽培物種(馬鈴薯(Solanum tuberosum))及相關雜交物種中的所有馬鈴薯基因型；I,自交親和、二倍體的馬鈴薯栽培馬鈴薯(Solanum tuberosum)通常為自交不親和馬鈴薯。從相關物種引入自交親和性(例如參見Hermsen, J. G. Th. 1978, Euphytica27，1-11)；2,純合、可育、自交親和、二倍體的馬鈴薯可通過花藥培養(Jacobsen和Sopory,1977，Theor. Appl. Genet. 52，119-123)，胚珠培養或重復自交(Phumichai&Hosaka, 2006，Euphytica 149,251-258)使單倍體加倍(Uijtewaal 等，1987, Theor. Appl. Genet. 73，751-78)來獲得純合二倍體，本文闡述了重復自交的實例；3，有生長活力的、可育、純合、自交親和的二倍體馬鈴薯通過與其他二倍體馬鈴 薯雜交、自交及回交并選擇較高生長活力的個體，來提高生長活力；4，二倍體馬鈴薯育種品系通過與其他二倍體馬鈴薯雜交、自交及回交并選擇具有農藝優良性狀的個體，來引入這些性狀；5，優良的二倍體馬鈴薯育種品系通過互交、自交及回交并連續選擇具有農藝優良性狀的個體，來提高育種價值。進行試驗性雜交以評估一般配合力；6，馬鈴薯雜交栽培品系對良好的配合育種品系進行雜交，獲得的苗種為均一的雜交實生馬鈴薯苗種。圖2示出了實例中所述種群，貯藏品及植株的系譜的示意圖，從二倍體、基本上純合且自交親和的馬鈴薯植株(“H”)與三種不同二倍體無性系(Dl，D2和D3)之間的雜交開始，其中所述二倍體無性系基本上非純合且自交不親和，且充當一個或多個優良農藝性狀的供體品系。生產一系列回交品系至全自交無性系的基本上純合的品系，每個品系具有一個或多個源自供體品系的優良性狀，提供一組用于生產一系列雜交苗種形式的雜交馬鈴薯栽培品系的優良育種品系。》表示自交。如圖可看出，并如實例中詳細描述的，只有供體品系D2導致了表現如本文所述生長活力的自交親和植株的大量生產。有生長活力的植株可從其他雜交組合獲得，盡管頻率會很低(0. 1-1%) o圖3顯示了二倍體育種無性系RH89-039-16的基因組的超密遺傳連鎖圖譜(Ultra-Dense Genetic Linkage Map)。連鎖群左邊的數字是從頂部開始計算的重組事件的累積次數。每個箱中的AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism,隨機擴增長度多態性)標記的數量用根據圖例的灰色陰影表示。推定的著絲粒位置用染色體旁邊的“Cen”表示(van Os等，2006 Geneticsl73 (2) : 1075-1087)。連鎖群右邊的數字表示本文所用的對應的PotSNP標記的大體位置，其中參照下列實例3中的表5B獲取標記注解。附圖清楚地顯示信息標記在該無性系馬鈴薯基因組上的分布。利用本文所用的另一無性系SH83-92-488觀察這些標記的類似分布。圖4示出了 100種標記在20種不同二倍體馬鈴薯基因型上的標記數據，表示二倍體馬鈴薯育種種質(實例2)。圖5示出了對一組六個F3種群及各自的親本進行實例3所述的SNP標記分析的結果。
具體實施方式
定義本文使用術語“馬鈴薯”來指基本上屬Solanum tuberosum種的材料,但可包括其他生塊莖爺科(Solanum)物種比如Solanum chacoense (查科爺),Solanum phure ja (富利亞薯),Solanum andigena (印第安爺),Solanum demissum(矮爺)。本文中使用的術語“馬鈴薯植株”來指從細胞培養物或苗種發育而成的幼苗或成熟植株。本領域的普通技術人員會認識到，當術語“馬鈴薯植株”在本發明的上下文中使用時，還包括具有例如本發明馬鈴薯品種的重要顯著特征的衍生品種，例如該品種的單基因轉化植株或具有一個或多個增值基因(比如除草劑抗性或抗蟲性)并入其中的轉基因衍生物。本發明中可以使用回交法以改善特征或將特征引入該品種。本文中所用的術語“雜交”是指利用雄株(或配子)使雌株(或配子)受精。術語“配子”是指由配子體有絲分裂在植株中產生的涉及有性生殖的單倍體生殖細胞(卵子或精子)，在有性生殖期間兩個異性配子融合形成二倍體合子。這個術語通常涉及花粉(包括精 細胞)和胚珠(包括卵細胞)。因此“雜交”通常是指用另一個體的花粉使某一個體的胚珠受精，而“自交”是指用相同個體的花粉使個體的胚珠受精。雜交廣泛用于植株育種，使得一個染色體來自母本、一個染色體來自父本的兩株雜交植株之間的基因組信息混合。這將產生基因遺傳性狀的新組合。通常，雜交后代記為“F1”。如果Fl不均一(分離)，則通常記為“F1種群”。純合植株的“自交”通常產生基因相同植株，因為不存在基因不同。Fl的“自交”產生具有Fl中的雜合位點的所有性狀發生分離的后代。這樣的后代記為“F2”或“F2種群”。當在實現基因組區域或片段滲入的情況下提及“雜交”時，技術人員應當理解，為了實現將一株植株的染色體的一部分滲入另一植株的染色體，由于在親本品系中產生配子的過程發生了互換事件，因此在雜交過程中兩種親本品系的基因組的隨機部分發生重組。因此，兩個親本的基因組一定會通過雜交在單個細胞中進行組合，在所述細胞產生配子以及配子在受精過程中融合后，會發生滲入事件。本文所用的術語“可互交”是指親本植株之間進行雜交后能夠產生后代植株。本文所用的術語“滲入的”，“滲入”及“被滲入”是指通過使個體、物種、種類或栽培品系雜交，從而單個基因或整個染色體從一個個體、物種、品種或栽培品系進入另一個個體、物種、品種或栽培品系的基因組的天然和人工過程。在植株育種過程中，通常涉及自交或與輪回親本回交以提供除了滲入基因或性狀之外還具有輪回親本特征的更加純合的植株。術語“滲入”是指滲入事件的結果。術語“回交”是指“回交”過程的結果，其中兩個親本品系雜交產生的植株與其親本品系之一(重復地)雜交，其中用于回交的親本品系被稱為輪回親本。重復回交的結果是供體親本的基因組片段被輪回親本的基因組片段所替代。回交的后代記為“BCx”或“BCx種群”，其中“x”代表回交次數。本文所用的術語“回交”是指使雜交后代與輪回親本重復雜交。為貢獻所需特征基因的親本馬鈴薯植株稱為非輪回親本或供體親本。這個術語其實是指在非輪回親本在回交方案中僅使用一次而不會再次出現。非輪回親本的基因或多個基因轉移到親本馬鈴薯植株，該親本馬鈴薯植株被稱為輪回親本，因為該輪回親本在回交方案中使用了多個回合。在典型的回交方案中，使感興趣的原始品種(輪回親本)與攜帶要轉移的感興趣單一基因的第二品種(非輪回親本)雜交。然后使雜交產生的后代再次與輪回親本雜交并重復該過程直至獲得馬鈴薯植株，其中在轉化植株中轉移有來自輪回親本的單一基因或有限數量的基因，除此之外，輪回親本中的所有所需形態生理特征得以恢復。選擇適當輪回親本是回交過程成功的重要步驟。回交方案的目的在于改變或替代原始品種的單一性狀或特征。為了實現這個目的，利用非輪回親本的優良基因修改、替代或補充輪回品種的單個基因，同時保留剩余的所有目的基因從而保留原始品種的優良生理形態構造。特定的非輪回親本的選擇取決于回交的目的。主要目的之一在于為輪回親本添加一些的有商業價值的重要的農藝優良性狀。確切的回交方案將取決于經改變或添加的特征或性狀，從而確定適用測試方案。雖然當轉移特征為顯性等位基因時回交方法得以簡化，但同樣可以轉移隱性等位基因。在這種情況下，可能有必要引入后代試驗以確定優良特征是否已成功轉移。優選地，利用診斷分子標記監測這樣的基因。
同樣地，可利用各種已建立的本領域技術人員所熟知的重組方法將轉基因引入植株。已經確定了許多單一基因性狀，這些基因性狀不一定在開發新品種的過程中被選擇，但可通過回交和基因工程技術改善。單一基因性狀可以是或可以不是轉基因性狀，這些性狀的實例包括但不限于除草劑抗性；細菌、真菌或病毒疾病抗性；抗蟲性；淀粉和其他碳水化合物的濃度均勻或增加；營養質量提高；塊莖損傷趨勢下降；淀粉轉化成糖的轉化率下降。術語“自交”是指自體受精的過程，其中用自身的花粉對個體進行授粉或使個體受精。重復自交最終產生純合后代。本文所提及的“品系”是指單一雜交、回交或自交產生的植株種群。單株后代植株不一定彼此相同。由于自然變異的緣故，單株后代植株可能不是有生長活力、可育或自交親和的植株。然而，可以預見，合適的、有生長活力的、可育且自交親和的植株易于在品系中識別出來，以供以后的育種使用。本文所用的術語“等位基因”是指基因的一種或多種替代形式中的任何一種形式，所有這些等位基因與至少一個性狀或特征有關。在二倍體細胞或有機體中，基因的兩個拷貝占據一對同源染色體上的相應位點。每個拷貝可以是獨特的等位基因。“基因”在本文中被定義為在染色體中占據特定位置并包含對植株潛在的表型特征或性狀作出貢獻的遺傳指令的遺傳單位(通常用DNA序列表示)。“位點”在本文中被定義為指定基因在指定植株物種的染色體中占據的位置。本文所用的術語“純合性”是指當同源染色體上的相應位點上有相同等位基因時存在的遺傳狀態。術語“基本上純合”是指在測試100個，優選1000個，更優選10000個位點時，存在至少25%，優選至少50%，更優選至少75%的純合性，更加優選至少76%，77%，78%，79 %, 80 %, 81 %, 82 %, 83 %, 84 %, 85 %, 86 %, 87 %, 88 %, 89 %, 90 %, 91 %, 92 %, 93 %,94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99%^； 100% 的純合性。 純合性水平是種群的平均值，優選是指親本不同的那些位點。本文所用的術語“雜合性”是指當同源染色體上的相應位點上有不同等位基因時存在的遺傳狀態。術語“重組(recombination) ”或“重組(recombine) ”是指減數分裂過程中兩個同源染色體之間發生信息交換。在“重組(recombinant) ”植株中，原本存在于染色體內的特定位置上的DNA (例如與基因/位點連接)與來自另一植株的DNA發生交換(即母本與父本交換或反之)。為了只交換所需的材料，并盡可能保持染色體上有價值的原始信息，通常要求進行兩次側向交換或重組事件。在雙重組體中，交換發生在基因/位點的兩側。找出雙重組體的一種方法是篩選F2植株的種群。該種群必須為大種群，因為雙重組只發生的頻率有限。或者，遺傳單位中的雙重組體可以是后續回交的結果。雙重組的頻率為單重組體頻率的乘積。(例如發現IOcM區域中的重組體的頻率為10%，發現雙重組體的頻率為10%xl0% = I % ) o本文所用的術語“子代”是指遺傳后代(Genetic descendant)或后代(Offspring)。
本文所用的術語“種群”是指擁有共同遺傳衍化的遺傳上異源的植株的集合。“重組事件”是指有絲分裂或減數分裂中的交換事件，包括GMO事件。本文所用的術語“雜交種”是指遺傳上不相似的兩個個體之間的雜交后代，更優選該術語是指兩種(優良或近交的)育種品系之間的雜交，不會由苗種復制出親本。本文所用的術語“分離”是指減數分裂過程中配對的等位基因的分離，使得每對等位基因的成員出現在不同配子中。該術語包括該遺傳現象的結果，其中至少一個親本是等位基因雜合的雜交后代種群相對于所述基因賦予的表型性狀而言是非均一的。本文所用的術語“育種品系”是指具有商業價值或農藝優良特征的栽培馬鈴薯的品系，與野生品種或地方品種相反。該術語包括優良育種品系或優良品系，表示用于生產商品化Fl雜交種的基本上純合且通常為近交的品系的植株。通過育種并針對包括大量農藝優良性狀的優異農藝性狀特征進行選擇來獲得優良育種品系。優良植株是優良品系的任何植株。優異農藝性狀特征是指本文所定義的農藝優良性狀的理想組合，其中與不優良育種品系相比，最好是改善了優良育種品系的大多數、優選所有農藝優良性狀。優良育種品系基本上是純合的品系，優選為近交品系。本文所用的術語“優良品系”是指通過育種并選擇優異農藝性狀特征所得到的任何品系。優良品系優選為具有本文定義的多個、優選至少3、4、5、6或多個優良農藝性狀(的基因)的品系。術語“栽培品系”和“品種”在本文中可互換使用，表示通過育種，cq雜交和選擇有意培育便于商品化的植株，農民和種植者用cq來生產供自用或商品化(鮮食，加工，主食等)的農產品。術語“育種種質”表示具有不同于“野生”狀態的生物狀態的植株，“野生”狀態表示植株或入藏登記的原始未經栽培的、或自然的狀態。術語“育種種質”包括但不限于半天然半野生雜草性傳統的栽培品系、地方品種、育種材料、研究材料、育種品系、綜合種群、雜交種、創建株/基本種群、近交品系(雜交品種的親本)、分離種群、突變/遺傳株、市場等級及高級/改良栽培品系。品種的實例包括諸如Bint je、Russet Burbank、Eigenheimer 及 Nicola 等栽培品種。本文所用的術語“純種植株”，“純種近交植株”或“近交植株”可互換，是指通過重復自交和/或回交獲得的基本上純合的植株或植株品系。
本文所用的術語“分子遺傳標記”或簡稱為“標記”是指使核酸序列特征的差異形象化的方法中所使用的指示物。指示物的實例為限制性片段長度多態性(RestrictionFragment Length Polymorphism, RFLP)標記，擴增片段長度多態性(Amplified FragmentLength Polymorphism, AFLP)標記，單核苷酸多態性(Single Nucleotide Polymorphism,SNP),插入 / 缺失(Insertion/deletion, INDEL)突變，微衛星(Microsatellite, SSR)標記，序列表征擴增區域(Sequence-characterized Amplified Regions, S CAR),切割的擴增產物多態性序列(Cleaved Amplified Polymorphic Sequence,CAPS)標記或同工酶標記或上述限定特定基因和染色體位置的標記的組合。本文所用的術語“植株的一部分 ”表示馬鈴薯植株的一部分，包括細胞器、單個細胞及細胞組織比如植株體內完整無缺的植株細胞，細胞團以及可以繁殖出馬鈴薯植株的組織培養物。植株的一部分的實例包括但不限于花粉、胚珠、葉、胚胎、根、根尖、塊莖、花藥、花、果實、莖、嫩芽和種子的單個細胞和組織；以及花粉、胚珠、葉、胚胎、根、根尖、花藥、花、果實、莖、嫩芽、幼枝、主根、種子，塊莖，原生質體，愈傷組織等。除非另有明確說明，否則整個說明書中所用的術語“苗種”是指發育成新植株的莖體(或有些植株中的核)，包括包裹在種皮內的較小的胚生植物體，通常與一些食物儲藏在一起。稱為植物性或“實生”苗種的苗種是裸子植物和被子植物的成熟胚珠在受精后出現的產物，一部分在母體植株中生長。本文所用的術語“生長活力”和“有生長活力”是指植株的地上或地下組織的相對量，該相對量可能或多或少彼此獨立。地上組織的相對量表達成從以下方面目測葉子的數量順序尺度上的株高、莖數、葉數，和/或鮮重或干重。在植株生長周期的第一階段，該性狀與五月至八月的季節里在歐洲西北部盛行的正常生長條件下的100天栽培平均持續時間(75-130天)有相關性。在這些條件下，本發明植株的葉子和嫩枝(地上植株)達到用克表示的鮮重或干重為(基本上純合的)二倍體育種無性系RH89-039-16的至少50%，更優選至少60%，70 %，80%，90 %或以上，經歷長達九年試驗的四倍體馬鈴薯品種具有68% (44-86%)的塊莖產量。在Dr. IrRonald B. C. Hutten,荷蘭瓦赫寧根大學植物育種實驗室(Laboratory of Plant Breeding,ffageningen University,Droevendaalsesteeg I,6708PB ffageningen,The Netherlands),無性系RH89-039-16可用于參考用途。可替換地或額外地，術語活力可與最小塊莖產量結合使用。本文所用的術語“塊莖產量”通常是指用鮮重克數表示的塊莖產量，收獲根據本發明的植株時，該塊莖產量為(基本上雜合的)二倍體育種無性系RH89-039-16的至少30-50 %，更優選至少60 %，70 %，80^,90%或以上，在五月至八月的季節里在歐洲西北部盛行的正常生長條件的100天栽培周期的條件下，經歷長達九年田間試驗的四倍體馬鈴薯品種具有68% (44-86%)的塊莖產量。如上所述，在Dr. Ir Ronald B. C. Hutten,瓦赫寧根大學植物育種實驗室(Laboratoryof Plant Breeding, ffageningen University),無性系 RH89-039-16 可用于參考用途。除非另有明確說明，塊莖產量是基于幼苗植株形成的塊莖，與塊莖生長植株形成的塊莖相反，塊莖生長植株的產量可能比幼苗植株的產量高50-200 %。可替換地或額外地，術語活力可以指用鮮重或干重克數表示的塊莖產量，收獲時，為二倍體育種無性系RH89-039-16的至少30-50 %，更優選至少60 %，70 %，80 %，90 %或以上。這就意味在正常歐洲西北部夏季的黏土土壤中培育苗種時，本發明的植株中用鮮重克數表示的單株植株塊莖產量可達到至少200，更優選至少300，400或500克；而當所述植株從塊莖長出來并在歐洲西北部夏季的黏土土壤中培育植株時，單株植株塊莖產量甚至可達到400，500，600，700，800或以上，例如900或1000克或以上。術語“包括植株的品系”，其中表明所述植株具有某一特征例如塊莖產量，“包括植株的品系”應優選被理解為是指基本上由具有所述性狀的植株組成的品系，同時允許一些生物變異。本文所用的術語“二倍體”是指在植株 中每個營養細胞包含兩組染色體(2x = 2n，其中n為染色體的數量)。一組染色體由兩個親本提供。本文所用的術語“四倍體”是指在植株中每個營養細胞包含四組染色體(2x =4n)。本文所用的術語“線蟲抗性”是指在植株中滲入了功能抗性基因，該功能抗性基因防止至少一個線蟲種群或隔離種群的增殖。本文所用的術語“抗病性”是指使患病葉片表面或塊莖體積的量減少50%以上、或使昆蟲或病原微生物的量減少50%以上的能力，其中病原微生物包括但不限于鏈霉菌、絲核菌、銀腐病、致病疫霉。本文所用的術語“除草劑抗性”是指與施加指定劑量除草劑后，植株中的葉片損傷比正常情況下的損傷低50%。本文所用的術語“耐寒性”是指植株中霜凍損傷的葉片表面的平均量，其中在_3°C的溫度下觀察時，在耐寒性植株中的所述損傷低于對低溫相對敏感的參考品種例如Caribe和/或Kennebec中的平均損傷。本文所用的術語“耐旱性”是指與對干旱相對敏感的參考品種例如Caribe和/或Carlton相比，“耐寒性”的植株在有限水分條件下損傷小于平均損傷。本文所用的術語“耐澇性”是指洪澇時受影響的塊莖(厭氧降解)的比例比表現出平均損傷的植株低50%。本文所用的術語“耐濕腐”是指植株具有最輕微歐文氏菌屬(Erwinia)(目前稱為果膠桿菌屬(Pectobacterium spp.))抗性。本文所用的術語“耐干腐”是指植株具有最輕微鐮刀菌(Fusarium)抗性。本文所用的術語“耐鹽性”是指植株在鹽度條件下表現出比平均損傷更小的損傷。本文所用的術語“生長速率”是指單位時間內植物生物量的提高。本文所用的術語“塊莖發育缺陷(例如畸形塊莖或損壞塊莖)”是指植株在植株發育和/或塊莖收獲過程中塊莖出現可見的以及內部的畸形。本文所用的術語“塊莖產量”是指通常用鮮重克數表示的植株或植株種群的塊莖
的總重量。本文所用的術語“塊莖大小”是指塊莖的絕對長寬高。有益的塊莖大小包括每個塊莖約80-160克的植株平均塊莖大小。有商業價值的植株的平均塊莖數為每株8-12個塊莖。本文所用的術語“塊莖皮色”是指收獲后由于花色素苷積累在塊莖表皮組織中引起的塊莖表皮的顏色。
本文所用的術語“芽眼深度”是指塊莖表皮表面與芽原基之間的相對距離。本文所用的術語“塊莖形狀”是指長度/寬度比，其表示塊莖從圓形、橢圓形向長形的連續變化；以及高度/寬度比，其表示塊莖從圓柱形向平坦狀的連續變化。本文所用的術語“塊莖肉色”是指收獲后塊莖肉內部的顏色，造成顏色的原因中，不含有或含有類胡蘿卜素分別導致肉色為白色或黃色，不含有花青素導致肉色為紅色、藍色或紫色，上述與部分或全部的顏色呈現方式無關。本文所用的術語“塊莖的味道”是指吃完烹飪的馬鈴薯塊莖后消費者給出的評價。本文所用的術語“塊莖的保存期”以及“塊莖的貯藏性”同義，是指保存過程中塊莖的外觀不發生變化。
本文所用的術語“塊莖休眠期”是指正常條件下播種時塊莖播種和發芽之間的時間段。本文所用的術語“塊莖脫水抗性”是指在低濕度條件下(參見保存期)與平均值相比植株表現出塊莖脫水少的現象。本文所用的術語“塊莖淀粉含量”是指塊莖的淀粉重量與總鮮重之比。本文所用的術語“塊莖干物質含量”是指馬鈴薯干組分的重量除以總鮮重的值。本文所用的術語“塊莖的烹煮品質”是指烹飪后塊莖由硬變軟的連續變化。本文所用的術語“塊莖的炸制品質”是指炸制后消費者對塊莖的評價。本文所用的術語“塊莖片加工品質”是指制片后消費者對塊莖的評價。本文所用的術語“塊莖均勻度”是指塊莖性狀的標準偏差，其中標準差低表示均勻度高，反之則反。本文所用的術語“抗低溫糖化”是指保存在8°C以下的溫度時塊莖產生葡萄糖和/或果糖的抗性。本文所用的術語“四倍體”是指植株中每個營養細胞包含四組染色體(4n)。術語“可育的”以及“可育性”廣義上是指繁殖能力，即孕育并生產后代、優選可育后代的能力。因此，術語可育性是指個體可雜交生產可育后代，其中花授粉后產生含有苗種的果實，苗種播種后會結出攜帶有可育花等的植株。術語“可育后代”或“可育苗種”在本文中被定義為能夠發育成可開出雄性可育或雌性可育花的馬鈴薯植株的苗種。因此，該術語優選是指由于含有可育胚珠和可育花粉(即雄花和雌花都是可育的)因而發育成植株后能夠生產后代作為父本以及母本的植株或苗種。術語“可育植株”在本文中被定義為能夠生產攜帶可育苗種的果實的植株。優選地，每個所述果實攜帶至少5粒、更優選至少15-20粒、甚至更優選至少50粒可育苗種，仍然更優選50-500粒苗種。或者，當每顆果實產生的苗種數量為二倍體育種無性系RH89-039-16果實中發現的數量的至少10%，優選至少30%、40%、50%、60%、70%、80%、90 %、100 %、150 %、200 %或以上時，則稱所述植株是可育植株。該術語還指，或可選地指，具有25 %以上、優選90 %可育植株的植株品系。術語“自交親和性”是指在通過自花授粉、自體受精產生且能長出可育后代的果實中發育出苗種的能力。術語“能夠回交/自交/雜交并產生(自交)可育以及自交可育后代”是指通過回交、自交或雜交產生一個或多個帶有苗種的果實的能力，其中所述一個或多個果實中的60%以上、優選70^^80^^85^^90%或以上的所述苗種能夠發育成(自交)可育或自交可育的植株。對于本文所用的其他術語,可參考Allard, R. W. Principles of Plant Breeding,2nd Edition, Wiley New York, 1999,具體參考其中的術語表。優選實施方式的說明發明人發現可成功生產用于馬鈴薯育種的優良育種品系。兩種優良育種品系雜交提供Fl雜交種，Fl雜交種發育成植株時產生農藝性狀表現優異的植株。更重要的是，所有苗種的基因基本相同，意思是除了偶發交換或突變事件外，所述苗種都是相同的。發明人發現了一種提供優良馬鈴薯育種品系的方法，其中，當所述優良馬鈴薯育種品系相互雜交時能提供的均一的Fl雜交馬鈴薯苗種，所述馬鈴薯苗種在發育成植株后產生農藝性狀表現優異的植株。優良馬鈴薯育種品系可能具有互補性狀，由于其純合性，從 Fl雜交種發育成的Fl植株是均一的，但當這些Fl植株隨后自花或異花授粉后，產生的F2植株在各種性狀方面都會發生分離。因此，目前可用的實生馬鈴薯苗種(TPS)以現有技術的傳統方式產生并從每個單獨的苗種基因都不相同的果實中獲得，與這樣的實生馬鈴薯苗種相反，根據本發明通過雜交本發明的馬鈴薯品系以及優良馬鈴薯育種品系所獲得的苗種其基因基本上是均一的。現有技術的TPS品種由選定的雜合親本進行雜交產生，因此變異性在植株和塊莖中是可預見的。本文提出的雜交馬鈴薯育種與TPS傳統生產的不同之處在于本發明的TPS是兩種純種育種品系雜交的結果，生成均一的栽培品系，而現有技術的TPS品種是兩種基因上非純合的通常為四倍體育種品系自由授粉或雜交的結果，生成不均一的雜交品系。本發明所提供植株的新穎之處在于植株不但將迄今為止從未一起獲得的多個特性一起結合在一個馬鈴薯品系中，還提供了新型的非常有利的育種方法。因此，本發明的植株是生產新穎馬鈴薯栽培品系過程中的中間體，該栽培品系可采用本文所公開的方法進行生產。有利的育種方法消除了上述傳統馬鈴薯育種的多個弊端，包括消除了為了獲得新的馬鈴薯品種而進行無性系選擇的時間消耗以，以及能夠提供均一雜交的馬鈴薯苗種。此外，所述新型植株及方法還消除了無性繁殖和生產相關的弊端，包括消除高運輸成本以及消除病蟲害無性延續的可能性。新型馬鈴薯棺株親本育種品系本發明提供基本上純合的、二倍體、有生長活力、可育且自交親和的馬鈴薯植株。優選地，本發明的植株在其基因組內具有編碼賦予植株農藝優良性狀的基因的核酸序列。該核酸序列可以是來自具有農藝優良性狀的馬鈴薯種質、優選二倍體種質的滲入基因或轉基因。基本上純合的在育種過程中，植株通過有性生殖來繁衍，一般通過雜交具有優良性狀的選定親本來生產改良的后代。優良性狀以及不良性狀的后代遺傳基因來自親本雙方。從每一代中重復選擇將要充當下一代親本的的優秀個體，從而保留優良特征，消除不良特征。植株育種過程中的最終親本為高度純合的純種品系，該品系與其他純種雜交時會產生在一代內以及相同親本其他雜交獲得的連續代之間表型和基因型都相同的后代。純種或純種近交系可通過幾代自交或近交(近親雜交，例如兄妹植株雜交或子母雜交(回交))獲得，繼代都表現出遺傳均一性或純合性程度提高。利用純合近交系作為育種親本，會產生在一代內以及親本其他雜交獲得的連續代之間表型和基因型都相同的后代。因此，純種近交系可重復使用以生產相同的后代植株。對于馬鈴薯而言，自交和近交會導致嚴重的近交衰退，或表達出有害的隱性基因，表達有害隱性基因的表現是喪失活力，喪失可育性。因此，到目前為止還不可能對馬鈴薯生產純合的純種近交系，因為在本發明之前無法獲得具有足夠活力的馬鈴薯的高純合性水平。本發明現首次提供了具有25%以上、優選75%以上純合性且結合了可育性、自交親和性以及植株活力的植株。- 二倍體本發明的植株為二倍體植株，與四倍體的商品化馬鈴薯品種不同。應注意，在本發明的植株中，可以明確地設想較高倍性的植株，因為在培育育種品系的過程中主要采用 二倍體階段的植株。一旦形成純種，就可使該品系成為四倍體。因此，本發明的植株還可以是四倍體植株。可以從四倍體細胞或組織培養生產四倍體植株，該四倍體植株可采用原本已知的方法,即通過復制二倍體細胞或組織培養物的染色體組,例如利用Barandalla等(Barandalla等，Potato Research (2006) 49 :143-154)描述的安磺靈。四倍體植株的優點在于提供較高的產量。有生長活力的雖然商品化四倍體馬鈴薯品種是可育的、自交親和且有生長活力的，該品種生長良好，不會生產變形植株或果實，表現為具有高塊莖產量的健康植株，但其自交后代表現出嚴重的近交衰退，也就是說，會產生具有變形塊莖的生長微弱且低產的植株。現有技術中二倍體且基本上純合的品系(例如本文引用的Phumichai等報告的品系)生長較差，表現為較差結實率的不良小植株。實際上，通過近交獲得的、等位基因達到至少25%或50%純合性的二倍體馬鈴薯植株總是衰弱生長的植株。本發明的植株不是不良且脆弱的，雖然不一定要和目前的商品化四倍體品種一樣有生長活力，但未表現出近交衰退。因此，在本發明的上下文中，該植株是有生長活力的。塊莖形成證明了本發明植株的活力。雖然所有商品化(四倍體及種用塊莖生成的)馬鈴薯品種產出大量塊莖，或至少產出足夠尺寸的塊莖，但現有技術的二倍體品系及基本上純合的植株只結出例如無法用于生產炸薯片或法式炸薯條的小塊莖。現有技術的二倍體品系及基本上純合的植株也會產生很少的塊莖，使得單株植株塊莖的產量比雜合二倍體植株和商品化四倍體馬鈴薯品種的產量至少低10倍。相反，本發明的植株表現出有益的塊莖形成特征，包括有益大小的塊莖，以及與本文所述的實例(Dl，D2和/或D3)中用作供體的二倍體雜合植株相比至少50%的塊莖產量。本文發現，二倍體Fl的塊莖產量平均為單株植株443克，值可高達600和634克。與Fl :“IVP08-06”回交則產量平均為155和209克，而與Fl :“IVP08_07”回交則產量平均為209和259克。“假F2”的產量平均為單株植株172和332克，偶爾比二倍體Fl高。F2的產量平均為單株植株69和252克。有些植株的產量與二倍體Fl的產量值重疊。-可育的本發明的植株雖然基本上是純合的，但同樣是可育的。這意味著植株可用于育種程序是因為其后代也是可育的。-自交親和的
本發明的植株是自交親和植株。引入該特征以便允許植株自交并允許純合品系生產。自交親和性的較佳基礎是源于顯性S位點抑制基因(S locus inhibitor, Sli) (Hosaka和 Hanneman, 1998, Euphytica,99 191-197)。本發明的基本上純合的馬鈴薯植株的優點在于該植株可以與其他基本上純合的馬鈴薯植株雜交，由此雜交產生的雜交后代的基因基本均一，不會出現分離現象。在本發明的優選實施例中，提供一種具有農藝優良性狀的基本上純合、二倍體、有生長活力、可育且自交親和的馬鈴薯植株。本發明的新型馬鈴薯植株能夠-與基本上純合的輪回親本回交，產生(自交)可育且自交親和的后代；-自交(I個后代個體自體受精)，產生(自交)可育且自交親和的后代；-相互雜交(在2個后代個體之間受精)，產生(自交)可育且自交親和的后代。根據本發明的植株包括育種編號為AGVDl的品系，所述品系的代表性苗種于2009年10月23日保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的NCMB，保藏號為NCMB41663，育種編號為AGVD1，該植株代表通過以下方式獲得的F2 :使親本IVP07-1001/4的植株與具有親本Dl的植株雜交，并使所得到的Fl后代植株自交，其中親本IVP07-1001/4的植株是基本上純合的、二倍體、可育且自交親和的但缺少生長活力的馬鈴薯品系，具有親本Dl的植株是優良二倍體育種無性系，該無性系基本上非純合，非自交親和，但具有肉色呈黃色的優良農藝性狀并表現出優良烹煮品質，因為薯肉烹煮后不發灰。據估計，AGVDl是大約50%純合的，意思是親本不同的位點中大約50 %是純合的。根據本發明的植株包括育種編號為AGVD2的品系，所述品系的代表性苗種于2009年10月23日保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的NCMB，保藏號為NCMB41664，育種編號為AGVD2，該品系代表通過以下方式獲得的(FlxFl)品系(或假F2):使如上所述的親本IVP07-1001/4的植株與如上所述的親本Dl的植株雜交，并使共用IVP07-1001/4親本但具有Dl親本的不同個體的個體Fl后代植株相互雜交。據估計,就親本不同的位點而言,AGVD2是大約25%純合的，。根據本發明的植株包括育種編號為AGVD3的品系，所述品系的代表性苗種于2009年10月23日保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的NCMB，保藏號為NCMB41665，育種編號為AGVD3，該品系代表由以下方式獲得的BCl種群使如上所述的親本IVP07-1001/4的植株與如上所述的親本Dl的植株雜交，并使由此生成的Fl后代植株與IVP07-1001/4親本回交。據估計，就親本不同的位點而言，AGVD3是大約75%純合的。根據本發明的植株包括育種編號為AGVD17的品系，所述品系的代表性苗種于2010年10月5日保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的NCMB，保藏號為NCMB41765，育種編號為AGVD17，該品系代表由以下方式獲得的F3種群使如上所述的親本IVP07-1001/4的植株與如上所述的親本D2的植株雜交，并使由此生成的Fl后代植株與IVP07-1001/4親本回交，接著進行兩個步驟的自交。據估計，就親本不同的位點而言，AGVD17是大約80%純合的。本發明的植株非常適合作為輪回親本，其中附加的農藝優良性狀通過雜交滲入或通過其他方式例如轉基因方式引入。一旦多個農藝優良性狀被納入根據本發明的基本上純合、有生長活力、二倍體、可育、且自交親和的植株，則該植株就可作為生產商品F1雜交馬鈴薯苗種的優良育種品系。同樣地，可提供第二優良育種品系來充當相反性別的親本，使得兩株植株都可以雜交以生產新穎馬鈴薯品種的商品F1苗種。均一雜交苗種的育種取決于若干技術條件。獲得均一雜交苗種的先決條件為i)可以在基本上純合的、二倍體、可育且自交親和的植株以及農藝優良性狀供體的植株之間進行初始漸滲雜交，ii)可以在初始雜交的后代以及基本上純合的、二倍體、可育且自交親和的植株之間進行回交，iii)可以使其后代自交。馬鈴薯品系AGVD1，AGVD2及AGVD3表現出這些特征，這些品系的單個植株可用于額外的漸滲雜交、回交及自交以獲得適合作為商品Fl雜交苗種的親本的優良育種品系，其中商品Fl雜交苗種可長成新穎馬鈴薯品種的雜交馬鈴薯植株。根據本發明的高度優選的植株是品系AGVD2的植株或其具有品系AGVD2的植株的·所有生理和形態特征的后代植株。根據本發明實施方式的實例而保藏的另一品系為AGVD17(NCMB 41765，保藏于2010年10月5日)。AGVD17的優點在于是一種結合了生長活力和可育性并且塊莖產量為單株植株平均300克(鮮重)的高度純合品系(> 80%的純合性)。相關種群的個體植株甚至表現出單株植株500克的塊莖產量。這些數據在從幼苗培育而來的田間種植植株中產生。無性系繁殖而來的馬鈴薯植株一般產出的塊莖重量比由幼苗培育而來的植株高50% -100%。因此，用本文所述的植株的鮮重克數表示的塊莖產量-當在正常歐洲西北部夏季的條件下種植在黏土土壤中時，進行無性繁殖且從塊莖培育而成-期望達到單株植株至少約1000克鮮重的水平。因此，品系AGVD17尤其顯示了使本發明的個體優良品系(即自交親和、可育且基本上純合)互交以獲得本發明目的的雜交苗種的可能性。因此，根據本發明的另一高度優選的植株是品系AGVD17的植株或其具有品系AGVD17的植株的所有生理和形態特征的后代植株。雜交種采用圖I示出的本發明的方法生產本發明的雜交植株。通過使兩種基本上純合的優良馬鈴薯親本育種品系雜交生產本發明的雜交植株，該品系包括多個農藝優良性狀，所述農藝優良性狀選自由抗蟲性、線蟲抗性、抗病性(包括但不限于抗鏈霉菌導致的瘡痂病、粉痂病、絲核菌、銀腐病、致病疫霉)、除草劑抗性、耐寒性、耐旱性、耐濕性、耐干腐和濕腐、耐鹽性、抗低溫糖化及抗塊莖脫水所組成的組。除了這些農藝優良性狀之外，親本育種品系可表現出專用市場所需的特征，比如優良塊莖皮色、優良塊莖形狀、優良塊莖肉色、優良塊莖的味道、優良塊莖淀粉含量、優良塊莖干物質含量、優良塊莖烹煮品質或優良塊莖炸制品質。除了市場專用特征之外，親本育種品系雜交時優選生成雜交種，該雜交種表現出有益性狀，如有益生長速率、有益塊莖產量、有益塊莖大小、有益塊莖貯藏性、有益塊莖休眠期、有益塊莖保存期、有益塊莖片加工品質及有益塊莖均一度。本發明現在提供一組馬鈴薯植株或一組馬鈴薯植株品系，該植株或植株品系為二倍體(2n);基本上純合(在所有等位基因上優選大于60% );自交親和；可育；及有生長活力。目前已證明在單一馬鈴薯植株(品系)中提供所有這些特征的組合是不可能的。本發明的這組馬鈴薯植株可用于生產新型品種或栽培品種。本發明尤其涉及一組至少兩株二倍體(2n)、基本上純合(在所有等位基因上優選大于60% )、自交親和、可育、有生長活力的植株，該植株可雜交生產根據本發明的雜交品種。馬鈴薯苗種育種的新方法新型馬鈴薯植株的提供首次實現了本發明的方法。發明人生產出了基本上純合、二倍體、有生長活力、可育且自交親和的馬鈴薯植 株，該植株在其基因組內具有賦予植株來自適宜二倍體供體品系的農藝優良性狀的編碼基因的核酸序列。所述核酸序列是具有農藝優良性狀的馬鈴薯種質漸滲的結果。習慣上，至少在除了馬鈴薯的大多數物種中，原則上在僅僅兩代中就可通過采用被稱為加倍單倍體(Doubled Haploid, DH)技術的方法使未受精生殖細胞(比如卵細胞或花粉細胞)產生的單單倍體加倍，就可獲得純合植株。這對馬鈴薯來說是不可能的，因為迄今為止產生的植株由于隱性有害基因的表達而表現為不可育。發明人對DH法進行了長期試驗，但發現不是成功的方法。發明人使用的策略是，重復自交、回交并雜交單個自交親和得馬鈴薯品系的馬鈴薯種質以及一個或多個具有農藝性狀的自交不親和的馬鈴薯品系的馬鈴薯種質。本發明的純合植株是通過連續自交二倍體馬鈴薯植株并針對可育后代(自交親和性固有選擇除外)進行選擇來獲得。這是一種全新的方法，如在現有技術方法中，通過針對農藝性狀(比如后代植株的塊莖形成或一般生長特征)進行選擇來獲得植株，而不是針對自交的可育后代進行選擇來獲得植株。此外，與現有技術方法不同，利用二倍體植株品系代替四倍體植株進行該程序。出乎意料地，該嶄新的方法被證明可成功獲得不斷純合的二倍體、自交親和、可育的后代植株。此外，當與具有有益性狀(比如白色塊莖或抗性)的二倍體品系的植株(異交)雜交時,將這些性狀弓I入基本上純合的種質,而不會喪失自交親和性以及可育性。實質上，獲得植株的方法如下起點為二倍體、自交親和的馬鈴薯品系(根據保藏編號AGVD1，AGDV2，AGDV3和AGVD17保藏的合適品系的實例)。總的來說，由于含有Sli基因而體現自交親和性的品系可用作起點。使二倍體自交親和品系的植株自交，對從攜帶苗種的果實獲得的苗種進行播種，生長成后代植株。帶花的后代植株再次自交，再次對從攜帶苗種的果實獲得的苗種進行播種，生長成后代植株。不關注或極少關注該階段植株的農藝性狀。植株可能看起來枯萎而虛弱，只有少量的花。盡管如此，重復自交至少三次，優選4或5或6-8次。如此，基本上通過自交并針對產生可育后代的植株進行選擇，從而獲得基本上純合、可育、自交親和、二倍體的馬鈴薯植株的品系。接下來，使該品系的植株與不相關的基本上雜合的二倍體馬鈴薯品系、優選包含農藝優良性狀的品系的植株雜交，從而在基本上純合的可育、自交親和的二倍體馬鈴薯基因型中添加農藝優良性狀。基本上雜合的品系(該術語只反映品系不是本文所用的基本上純合的品系)發揮農藝優良性狀供體的作用，在這種情況下為農藝優良性狀為生長活力。使由此生成的雜交種自交和/或與自交親和的品系回交，同時針對較高生長活力進行選擇。這樣，提高了基本上純合的、可育、自交親和的二倍體馬鈴薯植株品系的生長活力，同時農學上改良了該品系。因此這些步驟的結果是獲得有生長活力的、可育、純合、自交親和的二倍體馬鈴薯。生長活力可通過與其他基本上雜合的二倍體馬鈴薯品系雜交得到進一步提高，其中額外的品系充當附加農藝優良性狀的供體，接著進行自交和/或與自交親和品系回交，同時針對這些附加性狀進行選擇，這些附加步驟的結果是提供二倍體馬鈴薯育種品系。為了生產優良二倍體馬鈴薯育種品系，通過互交、自交及回交同時針對提供給育種品系的農藝優良性狀進行連續選擇，并建立表現出與其他品系有良好配合力的品系來進一步提高育種品系的育種價值。利用試驗雜交對配合力進 行評估。最后，可通過使表現出良好配合力的個體優良二倍體馬鈴薯育種品系雜交來生產雜交馬鈴薯栽培品種。使純合親本雜交得到的苗種是均一的雜交實生馬鈴薯苗種。利用本發明的方法，一般來說，7-8次自交會導致獲得基本上純合的植株，但技術人員要理解也可使用更多代自交。同樣，較少的代，例如六代可用于提供本發明的基本上純合的植株。回交代的數量甚至可減到三代以便利用分子遺傳標記時達到95%以上的純合性。基本上，生產雜交馬鈴薯栽培品種的新方法提供了在大約5年內生產新型馬鈴薯品種的可能性。實例5中提供了從AGVD17(F3品系)開始生產雜交馬鈴薯的具體過程。該品系的純合性> 80%，因而需要進行極少數的自交以獲得純合性大約為95% -100%的植株。此外，AGVD17如本文所述已具有生長活力。本發明現在提供一種生產遺傳上同源或均一的實生馬鈴薯苗種(TPS)的方法。該方法尤其用于防止病毒感染在馬鈴薯代與代之間傳播的方法，還克服了與經典馬鈴薯育種、“種用”馬鈴薯生產、運輸及栽培相關的許多其他問題。此外，目前生產雜交苗種的親本材料可按苗種的形式保存，不按根據傳統TPS生產的要求的營養材料的形式保存。本發明在一方面提供一種生產雜交馬鈴薯品種的方法，包括利用本文提供的保存植物材料作為起始物料。或者，可開發不同于本文參考的貯藏品的其他基本上純合、有生長活力、二倍體、可育且自交親和的植株品系，利用本文的說明，從早期階段開始進行雜交馬鈴薯栽培品系的生產，因為發明人已證實這條路線是成功的，雖然有點費力。替代性育種材料同樣是有生長活力的、基本上純合的、二倍體、可育且具有自交親和性的材料。第一步,早期發育可包括提供第一馬鈴薯栽培品系(Solanum tuberosum)或相關可雜交物種(一般是生塊莖的爺屬(Solanum))。接下來，使所述植株發育成自交親和的二倍體馬鈴薯植株的品系，優選馬鈴薯(Solanum tuberosum)。二倍體馬鈴薯通常是自交不親和的。可適當從相關物種中引入自交親和性(例如參見 Hermsen, J. G. Th. 1978, Euphytica 27,1-11)。然后使由此產生的自交親和的二倍體馬鈴薯植株的品系發育成純合、可育、自交親和的二倍體馬鈴薯品系。純合二倍體可通過花藥培養物(Jacobsen和Sopory, 1977,Theor. Appl. Genet. 52,119-123)，胚珠培養物或重復自交(Phumichai&Hosaka, 2006,Euphytica 149,251-258)使單倍體加倍(Uijtewaal 等，1987, Theor. Appl. Genet. 73，751-78)來獲得。單倍體加倍的方法用于生產純合、可育、自交親和的二倍體馬鈴薯品系，構成本文所述的有生長活力的植株的基礎。接下來，將純合、可育、自交親和的二倍體馬鈴薯品系培育成有生長活力的純合、可育、自交親和的二倍體馬鈴薯品系。通過與其他二倍體馬鈴薯植株雜交、自交并回交同時針對得到較高的生長活力進行選擇可提高生長活力。必須注意的是，大種群是必需的，且即使對用作農藝優良性狀供體的某些不相關的、基本上雜合的二倍體馬鈴薯品系來說，在1000株植株的種群中只發現極少的自交親和植株。通常，此類嘗試被終止，只有當10% -50%左右的后代植株為自交親和植株時(比如在下列實例2中D2的情況下)，供體品系才表現出優良的一般配合力且可預見農藝性狀成功引入到了自交親和系。接下來，將有生長活力的、純合、可育、自交親和的二倍體馬鈴薯品系培育成二倍體馬鈴薯育種品系。最優選地，生產至少兩種獨立的、有生長活力的、可育、純合、自交親和的二倍體馬鈴薯品系，并培育至少兩種不同的二倍體馬鈴薯育種品系。育種品系具有大量的農藝優良性狀。通過與其他二倍體馬鈴薯植株雜交、自交并回交同時針對這些性狀進行 選擇來引入農藝優良性狀。該育種程序可包括測試是否患病，例如嫩枝或塊莖是否無病，或是否抗病。接下來，將二倍體馬鈴薯育種品系培育成優良二倍體馬鈴薯育種品系。這通過互交、自交并回交同時針對農藝優良性狀進行連續選擇以提高育種價值來實現。在這個階段進行試驗雜交以評估一般配合力。現在可以采用已知方法例如利用秋水仙素等進行化學處理，或使用組織培養物使基因組自發加倍，從而將二倍體優良品系培育成四倍體(4x)優良品系。最后，使良好的配合育種品系雜交，從這些優良二倍體或四倍體馬鈴薯育種品系生產馬鈴薯雜交栽培品系。獲得的苗種是均一的雜交實生馬鈴薯苗種。本發明的生產馬鈴薯雜交栽培品系的方法包括生產二倍體馬鈴薯育種品系的步驟。所述方法包括以下步驟(a)提供第一馬鈴薯植株，其中所述第一馬鈴薯植株是二倍體、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系的植株，優選有生長活力的、可育、純合、自交親和的二倍體馬鈴薯品系的植株，更優選二倍體馬鈴薯育種品系的植株；(b)提供馬鈴薯品系的第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株具有任意倍性、優選二倍性、和/或任意純合性，其中所述第二馬鈴薯植株充當農藝優良性狀的供體，該性狀滲入所述第一馬鈴薯植株的所述基本上純合的品系或至少滲入所述第一植株和第二植株雜交產生的后代植株,其中所述性狀選自由抗蟲性、線蟲抗性、抗病性(包括但不限于抗鏈霉菌導致的瘡痂病、粉痂病、絲核菌、銀腐病、致病疫霉)、除草劑抗性、生根能力、耐寒性、耐旱性、耐濕性、耐干腐和濕腐、耐鹽性、抗低溫糖化、生長速率、塊莖培育缺陷(例如畸形塊莖或損壞塊莖)，塊莖產量、塊莖大小、塊莖皮色、芽眼深度、塊莖形狀、塊莖肉色、塊莖的味道、塊莖貯藏性，塊莖脫水抗性、塊莖淀粉含量、塊莖干物質含量、塊莖烹煮品質、塊莖炸制品質、塊莖片加工品質、塊莖均一度及抗低溫糖化所組成的組。提供這兩個植株之后，該方法包括步驟(C)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉使得所述親本植株之一結出攜帶苗種的果實(果實)，從所述果實中采集所述苗種以提供雜交后代苗種。然后苗種生長成植株，針對包括供體植株農藝優良性狀的植株進行直接選擇或在附加的自交和回交步驟之后進行選擇，如植株育種領域所熟知的一樣。在這些方法中，使用標記來協助育種過程。雜交后代苗種優選生長成植株，并接著與輪回親本品系回交。以下步驟對上述方法的任何一種并不是必需的。然而，這些附加步驟可通過種植本發明的苗種生產消費塊莖，和/或可生產新的純合、自交親和的二倍體優良育種品系，該優良育種品系充當親本將另外的性狀融入后代。本發明的植株是可育的且由生長活力的。通過以下進一步的步驟獲得額外的好處(d)使所述苗種發育成雜交后代馬鈴薯植株，(el)從所述雜交后代馬鈴薯植株收獲塊莖以提供攜帶所述性狀的塊莖，(e2)使所述雜交后代馬鈴薯植株自交或使所述雜交后代馬鈴薯植株與所述第一 馬鈴薯植株的所述品系的馬鈴薯植株回交，從而進一步提供攜帶所述性狀的其他后代植株，其中所述后代植株在每個回交或自交步驟之后不斷純合。優選地，用于上述方法的所述第二馬鈴薯植株為上述步驟(d)中所述的且采用上述方法獲得的雜交后代馬鈴薯植株。最優選地，用于上述方法的所述第二馬鈴薯植株為上述步驟(e2)中所述的且采用上述方法獲得的雜交后代馬鈴薯植株。優選地，所述步驟(e2)包括在2至7次回交的過程中利用品系AGVD1，AGVD2，AGVD3或AGVD17的植株作輪回親本并測試后代植株是否存在性狀(例如控制性狀的等位基因純合或雜合)，然后進行一次或二次(或多次)自交，以提供與種群AGVDl，AGVD2，AGVD3或AGVD17的植株基因相同的基本上純合的植株，但其中控制性狀的等位基因以雜合形式，優選以純合形式存在。該植株具有至少一個種群AGVD1，AGVD2，AGVD3或AGVD17中不可獲得的額外等位基因。上述方法現在提供一種以種群AGVDl，AGVD2，AGVD3或AGVD17為背景生產純合育種品系或優良育種品系的育種過程，將額外等位基因先后添加至該背景中，從而提供具有優良性狀的優良育種品系。本發明的方法現在首次提供一種防止病毒感染在馬鈴薯代與代之間傳播的方法，同時還解決了與馬鈴薯新品種育種和商品化生產食用馬鈴薯有關的現有技術的許多其他問題。這通過提供實生馬鈴薯苗種，即植物苗種變得可能，該苗種可長成結出食用塊莖的馬鈴薯植株，且該苗種是由雜交得到，其親本的至少一個是二倍體、自交親和、基本上純合的馬鈴薯品系的植株，優選所述苗種由雜交得到，其兩個親本都是二倍體、自交親和、基本上純合的馬鈴薯品系的植株。由此，新方法的主要優勢在于，可有效防止不在配子和苗種之間傳播的病毒感染的傳播。發明人現在提供一種進一步育種純合品系的方法，該方法容易操作，與現有技術近交系相比表現出提高可育性及植株生長活力同時維持自交親和性及高純合性。要理解，正如在蕃茄中一樣，并不總是需要100%的純合性來提供有效育種方案。只要維持自交親和性即可。現在首次成功展示了將農藝優良或有益性狀遺傳傳遞至純合馬鈴薯品系。根據本文提供的手段和方法，技術人員能夠根據自己的種質成功生產純合馬鈴薯育種品系。此外，技術人員要理解利用已提供的手段和方法能夠將附加性狀結合到目前提供的自交親和且基本上純合的品系以便建立富有農藝優良性狀且其本身可充當商業育種的種質的品系種群。實例實例I.育種程序及系譜概述多次嘗試生成純合、可育、自交親和的二倍體馬鈴薯基因型，但不成功。這些努力包括形成加倍單倍體，隨后篩選可育 花。采用了幾種方法如花藥培養來使復制單倍體并最終將單倍體純合植株加倍，采用重復自交不斷提高現有二倍體種質的純合性，利用馬鈴薯(S. phure ja)作為花粉供體進行皮刺授粉以誘導未受精卵細胞的胚胎形成。特別是，通過分析兩百萬以上的后代(但都未成功)大規模進行后一種方法。這些測試的結果不會生成有生長活力的自交親和植株。通過公共種質所生成的品系的植株進行多代自交獲得基本上純合的馬鈴薯品系，其中該植株具有控制自交親和性的Sli基因(Phumichai等，Euphytica(2006) 148 227-234)。這些植株，在本文中記為“H”或IVP07-1001/4，生長狀態不佳，具有極少的花，每顆果實只有幾粒苗種。此外，植株非常小(最大60cm)。植株幾乎不生產塊莖，形成的塊莖也非常小(平均塊莖重量大約為5克/塊莖)。總之，植株不具有商品化馬鈴薯育種的價值，因為表現出的植株重量和塊莖產量是還不到二倍體育種品系RH89-039-16的20%。植株僅僅包含在基因組多個位點上的純合等位基因，是自交親和的二倍體植株。2008年的夏季，IVP07-1001/4系的植株與不同二倍體供體系(Dl，D2和D3，參見圖2獲得完整的系譜)雜交。Dl是早熟系，具有長橢圓形塊莖，淡黃色肉，優良烹煮炸制品質及優良烹煮品質，用作父本(表6)。由此產生的后代在該實例中記為Fl (Dl)。以相同方式使用供體D2作為母本獲得其他Fl后代植株。D2是基本上不純合的，非自交親和的，但具有優良農藝性狀如初期烹煮，橢圓塊莖，黃色薯肉，優良烹煮片加工品質等的優良二倍體育種無性系。廣生了記為Fl (D2)的品系。上述Fl的(Dl)自交生產F2 (D2)。該品系按照育種編號AGVDl進行保存。據估計，AGVDl大約具有50%的純合性，意思是大約50%的親本不同的位點是純合位點。Fl(Dl)與F1(D2)雜交生產假F2。該品系(F2 (D1/2))按照育種編號AGVD2進行保存。據估計，AGVD2包含大約25%的源自IVP07-1001/4的純合等位基因。Fl 的(Dl)還與 IVP07-1001/4 回交生產 BCl 品系。該品系(BCl (Dl)和 BCl (D2))按照育種編號AGVD3進行保存。據估計，就親本不同的位點而言，AGVD3大約具有75%的純合性。以類似方式利用供體D3作為母本獲得其他Fl后代植株。D3是具有黃色薯肉和抗性基因R3、Hl、Gpa2、RXadg的二倍體育種無性系。產生了記為Fl (D3)的品系。與上述類似，Fl (D3)自交生成F2(D3)并與Sli基因供體回交生成BCl (D3)后代。Fl(Dl)與F1(D2)雜交生產假F2。該品系(F2 (D1/2))按照育種編號AGVD2進行保存。據估計，就親本不同的位點而言，AGVD2大約具有25%的純合性。Fl(Dl)與IVP07-1001/4回交生產BCl品系。該品系(BCl(Dl))按照育種編號AGVD3進行保存。據估計，就親本不同的位點而言，AGVD3大約具有75%的純合性。BCl冬天在種苗場中自交，產生BClSl種群。次年夏季(2010)，將F2、假F2及BClSl播種在種苗場內的苗床上，被移植到小型泥炭盆中。2010年6月，將幼苗移植到荷蘭的粘土性和沙土性的田里。總計15000株以上的植株由幼苗培育而來并針對自交親和性以及優良塊莖品質和產量進行選擇。大多數F2和BClSl種群表現出自交親和性的特低頻率。選擇具有合理優良果實和種苗的少數植物用于后代測定，不用進一步進行農藝評價。只有源自D2x H雜交的兩個F2種群表現出25%的自交親和性。對大部分自交親和種群，最多在每個種群中選擇十五株具有優異塊莖品質和數量的植株進行后代測定。假F2的植株比其他種群更具生長活力，或許是由于這些植株未包含任何具有供體親本的純合等位基因的位點。這些種群之一表現出50%以上的自交親和性。與上述類似地，也在大多數自交親和種群中最多選擇十五株植株進行后代測定。此外，利用田間自交親和植株作為二至十二株供體D1-D19植株的花粉供體進行雜交(實例3)。評估塊莖品質和數量后，在缺少足夠雜交數量的情況下，只選擇具有選定的植物或其全同胞的雜交進行后代測定。這樣，在每代中，針對植株的自交親和性及優良農藝性狀進行選擇。采集這些被選 擇植株的自交果實的苗種進行進一步測定以便生成純合品系。此外，使被選擇的植株與其他二倍體供體或其他育種品系雜交以增加遺傳變異。這些Fl苗種是雜合的，需要進行幾輪近交生成具有所需性狀的純合后代。這樣，每年都可進行兩代的選擇、自交和雜交。利用特異性狀的診斷標記以及隨機標記來選擇輪回親本基因組，以利用標記輔助育種進一步加強所述過程。獲得優良親本時，可通過兩代至三代回交及兩代自交制作這些品系的衍生物。實例2.自交親和的二倍體馬鈴薯育種I 簡介二倍體馬鈴薯的常見特征為自交不親和性(Self-incompatibility, SI);自體受精后，無重要后代生成。已對源自查科爺(Solanum chacoense)的S位點抑制基因(Sli)進行了描述(Euphytica 99，191-197，1998)以抑制自交不親和性并使二倍體馬鈴薯表現自交親和(Self-compatible, SC)。重復自交后，生成了與純合、自交親和的二倍體馬鈴薯關系密切的無性系(Genome 48，977-984，2005)。這些無性系的農業品質極差，反映在發芽不良，植株生長不良，塊莖品質差，塊莖產量不佳。2.實驗2. I 材料為了培育出具有較高水平農藝性狀的自交親和馬鈴薯無性系，使Sli基因供體與記為IVP97-079-9，IVPAA-096-18和SH83-92-488的多種馬鈴薯無性系雜交。這些無性系可從荷蘭瓦格寧根大學植物育種實驗室的R. C. B. Hutten博士處獲得。本文所用的這些無性系分別被記為D1，D2和D3。后代(Fl)自交并與Sli基因供體回交分別生成F2和BCl種群。BCl自交生成BClSl種群。要進行所有這些雜交和自體受精，植株除了具有自交親和性之外沒有任何其他選擇。2.2.評估冬季試驗中的后代進行中間試驗時，幾個隨機BCl和F2子代在加熱溫室中用人工燈光培養16小時，此時外界溫度為零度以下持續幾乎三個月。根據人工授粉后帶果實的植株數量評估自交親和％，根據單株植株的塊莖重量評估產量(表2)。結果
Sli供體為自交親和(SC)供體，大部分Fl和BCl植株也是自交親和植株，而少數F2植株是自交親和植株。Sli供體表現出極低塊莖產量，而BCl和一個F2大約是Fl塊莖產量的50%。一些BCl植株的塊莖產量與Fl植株的塊莖產量接近，一些(未經選擇的)F2植株比最弱的Fl植株要好。表2.引入Sli基因的二倍體馬鈴薯育種程序的冬季生長植株的一些特征
權利要求
1.一種二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系，包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株。
2.根據權利要求I所述的馬鈴薯品系，其中除了所述塊莖產量外，所述品系還包括至少一個，更優選至少2、3、4、5或6個農藝優良性狀。
3.根據權利要求2所述的馬鈴薯品系，其中所述至少一個農藝優良性狀選自由抗蟲性、線蟲抗性、抗病性(包括但不限于抗鏈霉菌導致的瘡痂病、粉痂病、絲核菌、銀腐病、致病疫霉)、除草劑抗性、耐寒性、耐旱性、耐濕性、耐干腐和濕腐、耐鹽性及抗低溫糖化所組成的組。
4.根據權利要求I至3中任一項所述的馬鈴薯品系，其中所述品系的植株成熟時葉子和嫩枝的平均鮮重達到單株植株至少500克。
5.一種權利要求I至4中任一項所述的品系的植株。
6.—種權利要求5所述的植株的苗種。
7.根據權利要求6所述的苗種，其中所述苗種是均一雜交馬鈴薯苗種。
8.—種生產二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系的方法，所述馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，所述方法包括 (a)提供第一馬鈴薯植株，其中所述第一馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系的植株； (b)提供第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株是具有任意純合性的二倍體或四倍體馬鈴薯品系的植株，所述第二馬鈴薯植株的所述品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株； (c)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉以提供苗種并采集所述苗種，從而提供雜交后代苗種形式的后代； (d)將所述雜交后代苗種培育成為雜交后代馬鈴薯植株種群，并從所述種群植株中選擇塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株； (e)使所述雜交后代馬鈴薯植株自交或使所述雜交后代馬鈴薯植株與所述第一馬鈴薯植株的所述品系的馬鈴薯植株回交、自交或回交I至8次，從而提供二倍體、自交親和且基本上純合的馬鈴薯育種品系，所述馬鈴薯育種品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株。
9.根據權利要求8所述的方法，其中重復所述步驟a-e，并且其中步驟b包括提供所述第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株是提供附加的農藝優良性狀的供體。
10.根據權利要求9所述的方法，其中所述性狀選自由抗蟲性、線蟲抗性、抗病性(包括但不限于抗鏈霉菌導致的瘡痂病、粉痂病、絲核菌、銀腐病、致病疫霉)、除草劑抗性、耐寒性、耐旱性、耐濕性、耐干腐和濕腐、耐鹽性及抗低溫糖化所組成的組。
11.根據權利要求8至10中任一項所述的方法，其中所述第一馬鈴薯植株是馬鈴薯品系NCMB 41663, NCIMB 41664, NCIMB 41665或NCMB41765的植株，所述品系的代表性苗種保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的NCMB，育種編號分別為AGVD1，AGVD2，AGVD3和AGVD17。
12.根據權利要求8至11中任一項所述的方法，其中所述第二馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第二馬鈴薯品系的植株。
13.根據權利要求8至11中任一項所述的方法，其中所述第二馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和的第二馬鈴薯品系的植株。
14.一種二倍體馬鈴薯育種品系，更優選為優良品系，其可采用權利要求8至13中任一項所述的方法獲得。
15.一種可由權利要求14所述的第一二倍體馬鈴薯育種品系的植株和第二二倍體馬鈴薯育種品系的植株雜交獲得的雜交馬鈴薯苗種，其中所述第一二倍體馬鈴薯育種品系的所述植株和第二二倍體馬鈴薯育種品系的所述植株根據分子標記分析確定包含至少20%的相對純合位點。
16.一種生產均一雜交馬鈴薯苗種的方法，包括 (a)提供第一馬鈴薯植株，其中所述第一馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系的植株， (b)提供第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第二馬鈴薯品系的植株，其中所述第一植株和第二植株根據分子標記分析確定包含至少20%的相對純合位點， (C)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉，允許所述親本植株中的一株結出帶苗種的果實，并從所述果實中采集所述苗種以提供雜交后代苗種形式的后代。
17.根據權利要求16所述的方法，其中所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株源自馬鈴薯品系，所述馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，優選地其中所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株為塊莖產量為單株植株至少200克鮮重的植株。
18.根據權利要求16或17所述的方法，其中所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株中的至少一個包括至少一種農藝優良性狀，所述農藝優良性狀選自由抗蟲性、線蟲抗性、抗病性(包括但不限于抗鏈霉菌導致的瘡痂病、粉痂病、絲核菌、銀腐病、致病疫霉)、除草劑抗性、耐寒性、耐旱性、耐濕性、耐干腐和濕腐、耐鹽性及抗低溫糖化組成的組。
19.根據權利要求16至18所述的方法，其中所述第一馬鈴薯品系是包括Sli基因的、二倍體、自交親和且基本上純合的后代馬鈴薯植株，優選其中所述第一馬鈴薯植株是馬鈴薯品系NCMB 41663, NCIMB 41664, NCIMB 41665或NCMB 41765的植株，或是所述植株的、二倍體、自交親和且基本上純合的后代馬鈴薯植株，所述品系的代表性苗種保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的NCMB。
20.根據權利要求16至19中任一項所述的方法，其中所述第二馬鈴薯植株是二倍體、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系的第二植株，優選所述品系包括附加的農藝優良性狀。
21.一種馬鈴薯品系 NCIMB 41663,NCIMB 41664,NCIMB 41665 或NCMB 41765 的苗種，所述品系的代表性苗種保藏于英國蘇格蘭阿伯丁的NCMB。
22.—種由權利要求16至20中任一項所述的方法生產的苗種。
23.一種通過培育權利要求16、21或22所述的苗種從而生產得到的雜交馬鈴薯植株或所述雜交馬鈴薯植株的一部分。
24.一種權利要求23所述的植株的花粉或胚珠。
25.—種權利要求23所述的植株的塊莖。
26.—種馬鈴薯植株，其具有權利要求23所述的植株的所有生理和形態特征。
27.一種權利要求23或26所述的植株的組織培養物。
28.一種由權利要求27所述的組織培養物繁殖得到的馬鈴薯植株，其中所述繁殖得到的馬鈴薯植株具有權利要求23所述的馬鈴薯植株的所有生理和形態特征。
29.—種生產雜交馬鈴薯苗種的方法，其中所述方法包括使第一馬鈴薯植株與第二馬鈴薯植株雜交，并收獲所生成的雜交馬鈴薯苗種，其中所述第一親本馬鈴薯植株和/或第二親本馬鈴薯植株是權利要求5所述的馬鈴薯植株，優選其中所述第一親本馬鈴薯和第二親本馬鈴薯根據分子遺傳標記分析確定具有至少20%的相對純合位點。
30.一種生產雜交馬鈴薯植株的方法，所述方法包括根據權利要求16至20或29中任一項所述的方法制造苗種并將所述苗種培育成馬鈴薯植株。
31.一種通過權利要求30所述的方法生產的馬鈴薯植株，或其塊莖。
32.一組至少兩種可互交純合二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系，包括權利要求I至4中任一項所述的平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，其中所述組中的每個所述品系與另一個所述品系的不同之處在于根據分子遺傳標記分析確定具有至少20%的相對純合位點。
33.一種二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系，所述馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，通過以下方式獲得 (a)提供第一馬鈴薯植株，其中所述第一馬鈴薯植株是二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系的植株， (b)提供第二馬鈴薯植株，其中所述第二馬鈴薯植株是二倍體馬鈴薯品系的植株，所述品系的平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重， (c)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉，允許所述親本植株中的一株結出帶苗種的果實，并從所述果實中采集所述苗種以提供雜交后代苗種形式的后代， (d)將所述雜交后代苗種培育成為雜交后代馬鈴薯植株， (e)使所述雜交后代馬鈴薯植株與所述第一馬鈴薯植株的所述品系的馬鈴薯植株回交，從后代植株中選擇得到二倍體、自交親和且有生長活力的植株，所述植株塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重， (f)使所述二倍體且自交親和的有生長活力的植株自交I至8次，同時針對(e)中所述的自交親和和生長活力進行選擇。
34.一種雜交馬鈴薯苗種，播種時所述馬鈴薯苗種產出二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯植株，所述馬鈴薯植株平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重，所述植株通過以下方式獲得 (a)提供二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第一馬鈴薯品系，所述第一馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株， (b)提供二倍體、可育、自交親和且基本上純合的第二馬鈴薯品系，所述第二馬鈴薯品系包括平均塊莖產量為用克表示單株植株至少200克鮮重的植株，其中所述第一植株和第二植株根據分子標記分析確定包含至少20%的相對純合位點， (c)使所述第一馬鈴薯植株和第二馬鈴薯植株進行異花授粉，允許所述親本植株中的至少一株產生帶苗種的果實，并從所述果實中采集所述苗種以提供雜交后代苗種形式的后代。
全文摘要
本發明涉及一種二倍體、可育、自交親和且基本上純合的馬鈴薯品系，其中所述品系包括生長活力等農藝優良性狀。本發明還涉及一種生產這種植株的方法，一種使該純合馬鈴薯品系雜交獲得的雜交苗種，以及一種由所述苗種生長得到的馬鈴薯植株。
文檔編號A01H5/04GK102770017SQ201080059512
公開日2012年11月7日 申請日期2010年10月26日 優先權日2009年10月26日
發明者H·J·凡埃克, R·C·B·胡特恩, T·P·斯豪特, W·H·林德豪特, 理查德·杰拉爾德斯·弗朗西斯庫斯·菲瑟 申請人:艾格文冊爾有限公司