專利名稱：小麥條銹病抗性基因的評價及利用的制作方法
技術領域：
小麥條銹病抗性基因的評價及利用屬于分子生物學領域。
背景技術：
截至目前，國際上已命名了 37個位點的40個抗小麥條銹病主效基因，即Yrl Yr37，其中Yr3位點含3個復等位基因，Yr4位點含2個復等位基因。另外，還有70余個條 銹病抗性基因被暫命名。在這些抗小麥條銹基因中，Yrl YrlO、Yrl5、Yrl7、Yr19 Yr28、 Yr31 Yr35、 Yr37表現苗期抗性，Yrll Yrl4、 Yrl6、 Yrl8、 Yr29、 Yr30、 Yr34和Yr36表 現成株期抗性。其中，Yrl YrlO、Yr15 Yr37被定位在小麥不同的染色體(臂)上。除 5A和7A染色體外，小麥抗條銹病基因在其它19條染色體上均有分布。在正式命名的小麥 抗條銹病基因中，絕大多數呈顯性遺傳，只有少數幾個如Yr2、 Yr6、 Yrl9、 Yr23等，至少在某 些小麥雜交組合中呈隱性遺傳。Chen等(1995c)的研究表明，在北美春小麥品種的抗條銹 性狀中，有些受顯性基因控制，有些則受隱性基因控制，還有些品種的抗條銹性狀的顯、隱 性依條銹菌小種、小麥雜交組合、小麥品種與條銹菌小種的互作類型以及侵染時期的不同 而異。另外，研究還發現小麥基因組中確實有抑制條銹基因表達的抑制基因存在。Johnson 等(1984)報道，小麥品種Thatcher中存在一個抑制Yr5抗性表達的顯性抑制基因。
發明內容
Yrl來源于Chinese 166，對其有毒性的生理小種主要分布于東亞地區，我國品種 豐抗13含有該基因，另外該基因還存在于Dalee、 Durin、 HeinesllO和Maris Templar等 歐洲一些地方品種中。Yr2主要存在于一些歐洲品種中，很多地區都有對其有毒性的生理 小種。Yr3為復等位基因，世界各地都存在對該基因具有毒性的生理小種。Yr4也是復等 位基因，對Yr4有毒的生理小種多出現在南美和澳大利亞。Yr5來源于斯卑爾脫小麥，其與 Yr7緊密連鎖或等位，對該基因有毒性的生理小種很少見，1990年澳大利亞檢測到對Yr5有 毒性的小種(Wellings等，1990) 。 Yr6來源于普通小麥，對其有毒性的生理小種在各地都 較常見，當該基因與Yr2共存時表現顯性，其單獨存在時表現隱性。Yr7來源于硬粒小麥品 種Lumillo，被轉移到了普通小麥品種Thatcher和Lee中，其抗性在很多地區已被克服，常 與其它抗條銹病基因(如Yr6)共同存在于許多品種中。Yr8來源于頂芒山羊草，其毒性基 因主要存在于南亞、歐洲及地中海附近地區。Yr9來源于黑麥，在我國分布很廣，其毒性基 因的出現曾導致我國很多品種抗性喪失，造成了巨大經濟損失。YrlO來源于普通小麥，載 體品種Moro在美國東南部推廣不久，即出現了能克服其抗性的毒性基因，該基因抗我國所 有生理小種，仍是有效抗性基因。Yrl5來源于野生二粒小麥品種G25，已被轉移到普通小麥 中，該基因抗我國所有生理小種，但目前在我國小麥育種中未被廣泛利用，據報道在阿富汗 檢測到了對其有毒性的小種。Yrl6是成株抗性基因，來源于普通小麥，可能是持久抗性基 因。Yrl7來源于偏凸山羊草，已被轉育到普通小麥品系VPM1中，在美國已檢測到該基因的 毒性小種。Yrl8是成株抗性基因，來源于普通小麥，是公認的慢銹性基因，可能提供持久抗性，目前還沒有檢測到其有生理專化性。Yrl9可能來源于擬斯卑爾脫山羊草，Yr20 Yr23 均來源于普通小麥，Yr24來源于硬粒小麥K733。 Yr25來源于普通小麥，廣泛存在于許多小 麥品種中，目前在南非等地發現了該基因的毒性小種6E22A。 Yr26來源于圓錐小麥，該基因 與Yr24對26個條銹菌生理小種的抗譜完全一致，在染色體上的位置也相同，可能為同一抗 病基因(Li等，2006)。 Yr27來源于普通小麥，CI匪YT育成的許多品種中都含有Yr27，與抗 葉銹基因Lrl3和Lr23緊密連鎖，該基因的致病小種在澳大利亞和墨西哥已有報道。Yr28 來源于粗山羊草。Yr29是成株抗性基因，來源于普通小麥，其與Lr46緊密連鎖，該基因與 Yrl8同樣具有慢銹性特點，可能提供持久抗性。Yr30也是成株抗性基因，來源于普通小麥， 與Sr2緊密連鎖。Yr31來源于普通小麥，與Yr27和Lr23連鎖，該基因在很多地區仍是有效 抗病基因，并存在于CIMMYT育成的許多小麥品系中。Yr32來源于歐洲小麥品種，該基因還 存在于北美鑒別寄主Tres等品種中。Yr33來源于普通小麥。Yr34來源于普通小麥，該基 因苗期抗性不如成株期抗性強。新定名的Yr35、 Yr36和Yr37分別來源于野生二粒小麥和 粘果山羊草。 可見，小麥抗條銹病基因來源有兩類一類來自普通小麥，已正式定名的37個位 點(Yrl-Yr37)的40個主效基因中有29個來自普通小麥，普通小麥蘊含著豐富的抗條銹病 基因，特別是長期未被有效利用的農家品種，將成為育種中十分有效且便于利用的基因源； 另 一類來自小麥的近緣種，如Yr5 、 Yr8 、 Yr9 、 Yr 15 、 Yr 17 、 Yr24、 Yr26 、 Yr28 、 Yr35 、 Yr36 、 Yr37 等來自斯卑爾脫小麥、頂芒山羊草、黑麥、野生二粒小麥、偏凸山羊草、硬粒小麥、圓錐小麥、 粗山羊草、粘果山羊草等，這些野生近緣植物都是重要的抗條銹病基因資源。Yr5至今在世 界范圍(除印度、澳大利亞外)內仍抗各種生理小種；位于黑麥1RS上的Yr9與Sr31、Lr26 和Pm8等抗病基因連鎖，曾經在世界小麥育種發揮了重要作用。 我國的抗條銹病育種中，曾經利用的小麥抗條銹病基因主要有Yrl、Yr2、Yr3、Yr9、 YrSD、 YrSu、 YrA等。自建國至今，我國先后有多個批次的小麥推廣品種，如碧螞1號、南大 2419、豐產3號、洛夫林10、洛夫林13以及繁6綿陽系列等，因為喪失了對新毒性小種的 抗銹性而被迫更換。改善小麥生產所面臨的這種局面，重要措施之一就是提高小麥生產品 種抗條銹病基因的豐富度，豐富抗條銹基因的遺傳背景，從根本上抑制強毒性小種的產生 (李勇，2006)。迄今，已被發現的部分小麥抗條銹病基因，如Yr5 、 Yr 10 、 Yr 15 、 YrC591 、 YrSp 等，對我國當前小麥生產上的條銹菌優勢小種具有較好的抗病性，如能對其加以合理的利 用，逐步改善現有小麥生產品種抗條銹基因的遺傳背景，實現小麥生產品種抗銹基因的多 樣化，將會在很大程度上降低小麥條銹菌的適應機會，延緩毒性新小種的出現和積累，使小 麥抗銹品種的抗病性得以相對穩定、持久(吳立人等，2000 ;Parlevliet等，2002 ;Chen等， 2002 ;2005)。據報道，含有YrlO的小麥抗條銹病品種如貴農21和貴農22等，已經育成并 已經開始小面積推廣(曹張軍，2004)。值得注意的是，在新品種的推廣過程中，需要通過對 不同小麥生產品種的合理布局對新推廣品種的優良抗病基因加以保護。
發明的有益效果 隨著分子標記技術的發展，許多小麥抗條銹基因已找到與之緊密連鎖的分子標 記，將分子標記輔助選擇與其它的育種技術結合使用，勢必會加快我國小麥抗條銹育種的 效率，扭轉我國當前小麥生產品種抗銹性喪失的不利局面。
權利要求
截至目前，國際上已命名了37個位點的40個抗小麥條銹病主效基因，即Yr1～Yr37，其中Yr3位點含3個復等位基因，Yr4位點含2個復等位基因，另外，還有70余個條銹病抗性基因被暫命名，在這些抗小麥條銹基因中，Yr1～Yr10、Yr15、Yr17、Yr19～Yr28、Yr31～Yr35、Yr37表現苗期抗性，Yr11～Yr14、Yr16、Yr18、Yr29、Yr30、Yr34和Yr36表現成株期抗性，其中，Yr1～Yr10、Yr15～Yr37被定位在小麥不同的染色體(臂)上，除5A和7A染色體外，小麥抗條銹病基因在其它19條染色體上均有分布，在正式命名的小麥抗條銹病基因中，絕大多數呈顯性遺傳，只有少數幾個如Yr2、Yr6、Yr19、Yr23等，至少在某些小麥雜交組合中呈隱性遺傳，Chen等(1995c)的研究表明，在北美春小麥品種的抗條銹性狀中，有些受顯性基因控制，有些則受隱性基因控制，還有些品種的抗條銹性狀的顯、隱性依條銹菌小種、小麥雜交組合、小麥品種與條銹菌小種的互作類型以及侵染時期的不同而異，另外，研究還發現小麥基因組中確實有抑制條銹基因表達的抑制基因存在，Johnson等(1984)報道，小麥品種Thatcher中存在一個抑制Yr5抗性表達的顯性抑制基因。
全文摘要
小麥抗條銹病基因來源有兩類一類來自普通小麥，已正式定名的37個位點(Yr1-Yr37)的40個主效基因中有29個來自普通小麥，普通小麥蘊含著豐富的抗條銹病基因，特別是長期未被有效利用的農家品種，將成為育種中十分有效且便于利用的基因源；另一類來自小麥的近緣種，如Yr5、Yr8、Yr9、Yr15、Yr17、Yr24、Yr26、Yr28、Yr35、Yr36、Yr37等來自斯卑爾脫小麥、頂芒山羊草、黑麥、野生二粒小麥、偏凸山羊草、硬粒小麥、圓錐小麥、粗山羊草、粘果山羊草等，這些野生近緣植物都是重要的抗條銹病基因資源。Yr5至今在世界范圍(除印度、澳大利亞外)內仍抗各種生理小種；位于黑麥1RS上的Yr9與Sr31、Lr26和Pm8等抗病基因連鎖，曾經在世界小麥育種發揮了重要作用。
文檔編號C12N15/29GK101760547SQ20081023864
公開日2010年6月30日 申請日期2008年12月19日 優先權日2008年12月19日
發明者李祥 申請人:李祥